Эмбриональное развитие хордовых животных

метки: Эмбриональный, Развитие, Амфибия, Эмбриогенез, Клетка, Зародыш, Процесс, Происходить

Эмбриология — это наука, которая занимается изучением образования, развития и формирования эмбрионов живых существ с момента появления половых клеток и их слияния до рождения на свет нового организма. Все эти процессы очень важны, жизненно необходимо знать их правильное и нормальное протекание. Поэтому в школьном курсе биологии важно изучить все вопросы и механизмы, связанные с зародышами, их жизнью, образованием и развитием. Эмбриология также занимается изучением вопросов, связанных с процессами гаметогенеза, то есть формирования половых клеток.

В настоящее время для эмбриологии наиболее актуальными задачами служат изучение значимости микроорганизмов на образование и организацию половых клеток, развитие систем, органов и тканей, анализ механизмов, контролирующих репродуктивную функцию и обеспечивающих гомеостаз зародышей млекопитающих, и других факторов.

Изучение эмбрионального развития служит и является важной составляющей основной школьной программы и изучается в курсе биологии 9класса, далее тема «Эмбрионального развития хордовых» продолжает изучаться в 10-11 классах. Но учебного материала, который даѐтся в школьной программе недостаточно для обучающихся, которые хотят связать свою профессиональную деятельность с педагогикой, медициной или ветеринарией. Исходя из этого, изучение темы эмбриогенеза хордовых животных является актуальным, так как служит фундаментом для дальнейшего изучения данной темы, который в дальнейшем обучении будет расширен и дополнен обучающимися в высшем учебном заведении.

Данная дипломная работа посвящена изучению темы эмбрионального развития хордовых животных в школе, на уроках биологии на базовом и углубленном уровне.

Целью данной работы является методическая организация изучения темы «Эмбриогенез хордовых» на базовом и углубленном уровне в школьном курсе биологии.

Для выполнения этой цели в работе поставлены следующие задачи: 1. Изучить литературу об индивидуальном развитии хордовых. 2. Провести анализ учебников 7-11 классов разных авторов по данной

теме. 3. Составить конструкт урока по теме «Эмбриональное развитие

хордовых» базового уровня. 4. Составить для углубленного уровня изучения элективный курс

«Эмбриональное развитие хордовых». Объект изучения: эмбриональное развитие хордовых животных. Предмет изучения: методика изучения эмбрионального развития хордовых в школе.

Во время проведения данного исследования использовались следующие методы работы:

Технология производства. Изучение развития эксплуатируемого железорудного ...

... повышенным содержанием фосфора. Кроме описанных выше типов руд, слагающих основную массу запасов, на месторождении в незначительном количестве присутствуют еще так называемые железо глиноземиетые руды. ... заложенные в технологии, позволяют варьировать качество руды в зависимости от области применения и требований потребителя [25]. Наиболее ценными рудами на Качарском месторождении являются ...

1. Анализ – работа с разными источниками, отбор интересующей информации об эмбриогенезе беспозвоночных животных и методике его изучения.

2. Синтез – соединение нескольких свойств эмбриогенеза беспозвоночных в один компонент.

3. Классификация – разделение характеристик эмбриогенеза беспозвоночных животных на отдельные части, удобные для изучения.

4. Сравнение – выявление сходств и отличий в особенностях эмбриогенеза беспозвоночных животных разных систематических групп.

5. Обобщение – получение выводов об общих свойствах эмбриогенеза беспозвоночных, применении приемов, методов и педагогических технологий и их эффективности.

Структура работы включает введение, три главы основного текста, заключение, список литературы в количестве тридцати шести источников и пять приложений.

Информационной базой для написания данной работы послужила учебная и справочная литература.

По теме выпускной квалификационной работы опубликовано 2 статьи:

1. Максимова Е.В. Методическое проетирование преподавания эмбрионального развития хордовых животных в школе // Тематический сборник: «Урал: природа, история , культура»: Материалы всероссийской молодежной научно-практической конференции 20-21 марта / ФГБОУ ВПО Урал. гос. пед. ун-т. – Екатеринбург, 2018. – С. 148-149.

2. Максимова Е.В. «Особенности изучения эмбриогенеза хордовых на углубленном уровне в школе» // Тематический сборник: «Урал: природа, история, культура»: Материалы всероссийской молодежной научнопрактической конференции 20-21 марта / ФГБОУ ВПО Урал. гос. пед. ун-т. – Екатеринбург, 2019. – С. 167-169.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭМБРИОНАЛЬНОГО

РАЗВИТИЯ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ

Определение эмбриогенеза представляет собой отрезок времени от

начала оплодотворения до самого появления на свет (млекопитающие), выхода из яиц (хордовые, откладывающие яйца), прекращение метаморфоза (животные, которые имеют в цикле развития личинку).

Эмбриогенез считается отдельной составляющей индивидуального развития, иными словами онтогенеза. Этот процесс тесно связан с прогенезом (формирование половых клеток) и с начальным этапом постэмбрионального периода [32].

Необходимо ознакомиться с историей становления науки эмбриологии для того, чтобы разобраться в еѐ происхождении и как видоизменялось ее содержание.

В начале ХIХ века была доказана идея о том, что онтогенез непосредственно взаимосвязан с историческим развитием. Таким образом Карл Бэр, изучавший с точки зрения сравнения развитие отдельных видов хордовых животных, пришел к заключению, о том, что у многих животных из группы на начальных стадиях развития наблюдается больше сходств, нежели индивидуальных отличий. Через некоторое время, прошедшее от начального этапа эмбриогенеза это индивидуальное различие выражается наиболее ярко (Закон зародышевого сходства).

Ф. Мюллер, изучавший у ракообразных развитие личиночных стадий, также выявил множество соответствий некоторых личиночных форм с вымершими ракообразными [15].

Ч. Дарвин придавал особое значение зародышевому сходству и считал, что это одно из доказательств единства происхождения животного мира. В 60-е годы XIX века Э. Геккель сформулировал биогенетический закон, о том, что индивидуальное развитие у зародыша- это сокращенное и краткое отражение исторического развития, иными словами онтогенез более кратко воспроизводит филогенез. Открытие биогенетического закона стало значимой частью в становлении как эволюционного учения, так и в целом эмбриологии как науки. Формулировка биогенетического закона в то же время в полной мере не воспроизводит влияние факторов окружающей среды и экологических условий, которые имеются на самом деле и оказывают существенное влияние на эмбриогенез.

Создание трансгенных животных

... зиготы. Именно этот подход положил начало широкому распространению технологии получения трансгенных животных. В России первые трансгенные животные появились в 1982г. С помощью микроинъекций в ... в эволюционном отношении. Получение трансгенных животных осуществляется с помощью переноса клонированных генов (ДНК) в ядра оплодотворенных яйцеклеток (зигот) или эмбриональных стволовых (плюрипотентных) ...

А. Н. Северцов в 20-30-е годы XX столетия продолжил разрабатывать биогенетический закон и пришел к заключению, о том, что эволюционный процесс происходит путем суммации изменений, которые появляются у зародышей, а не путем накопления изменений признаков у взрослых особей, как полагали Э. Геккель и Ч. Дарвин [29].

Изменения, которые являются биологически важными в условиях существования конкретного вида хордовых по мнению А.Н.Северцова, является толчком к трансформации его организации; характер изменения среды, количественное и качественное соотношение между изменением среды и морфофункциональными изменениями организма определяет траекторию по которой в дальнейшем будет проходить в данную эпоху эволюция изменяющегося вида.

В настоящее время эмбриология занимается рассмотрением и изучением закономерностей эмбрионального развития, а именно процесса оплодотворения, дробления, этапа гаструлы, формирования зародышевых листков, гистогенеза, в том числе сложностями детерминации, регулированием и взаимоотношениями фило- и онтогенеза, трансплантированием и регенерацией тканей и органов и другое [41].

По мимо этого, задачей эмбриологии является – изучение прогенеза – процесса образования женских и мужских половых клеток.

Ознакомление с процессом эмбрионального развития позвоночных животных дает возможность оценить постепенное изменение основополагающих гистогенетических и эмбриологических процессов с позиции сравнительной эволюционной гистологии, и в то же время оценить преемственную связь данных изменений в их общебиологической основе, а так же соотнести отдельные этапы эмбрионального развития животных с развитием человека.

Эмбриональное развитие содержит в себе процессы с момента начала оплодотворения и до появления нового организма на свет. В эмбриональном развитии всех хордовых животных различают три основных этапа:

1. Дробление: зигота или же яйцо после процесса оплодотворения начинают поэтапно дробиться на отдельные клетки (2, 4, 8, 16 и так далее) после чего в конечном итоге первоначально формируется многоклеточный плотный шар – морула, а потом пузырѐк, который состоит из одного слоя клеток – бластула, содержащая первичную полость – бластоцель [36].

Продолжительность данного этапа составляет 7 дней.

Выделяют пять типов бластул: целобластулу, амфибластулу, стерробластулу, дискобластулу, а так же перибластулу.

Целобластула формируется из гомолецитальных яйцеклеток во время процесса полного равномерного дробления (примером служит ланцетник).

Бластодерма целобластулы включает в себя один ряд в какой-то мере одинаковых бластомеров, внутри неѐ располагается крупная полость – бластоцель.

У амфибластулы бластодерма состоит из нескольких слоѐв клеток. В анимальной части бластодерма намного тоньше, чем в вегетативной. Бластоцель несколько меньше, по сравнению с бластоцелью ланцетника и смещена к анимальному полюсу. Такой тип бластулы формируется в процессе полного неравномерного дробления и является наиболее характерной для круглоротых и земноводных.

Эмбриональное развитие человека

... развития зародыша. Первая фаза гаструляции происходит путем деламинации, при этом клетки эмбриобласта расщепляются на два листка — наружный — эпибласт (включает материал эктодермы, нервной пластинки, мезодермы и ... кафедре гистологии и эмбриологии, основное внимание уделяется особенностям половых клеток человека, оплодотворения и развития человека на ранних стадиях (начальный и зародышевый периоды), ...

Стерробластула также включает в свой состав один ряд крупных бластомеров, глубоко заходящих в полость бластулы, в связи с чем бластоцель или отсутствует или очень маленькая. (некоторые виды членистоногих).

Дискобластула формируется в процессе неполного дискоидального дробления. Бластоцель представляет собой узкую щель и располагается между желтком и зародышевым диском [32].

Дно бластулы представлено желтком, а крыша бластодермой. Данная бластула свойственна для костных рыб, пресмыкающихся и птиц.

Бластодерма перибластулы представлена одним рядом клеток, окружающими желток. Полости в ней не имеется. Перибластула встречается у некоторых насекомых.

2. Гаструляция характеризуется преобразованием однослойного зародыша в двухслойный, а позже в гаструлу – трехслойный зародыш. Гаструла (новолат. Gastrula — желудок, чрево) – это стадия развития зародыша многоклеточных животных, идущая сразу после бластулы. Отличительная особенность гаструлы – это образование зародышевых листков —слоѐв клеток. На стадии гаструлы у кишечнополостных образуется два зародышевых листка: экто- и энтодерма. У других групп многоклеточных животных на стадии гаструлы формируется три зародышевых листка: наружный — эктодерма, внутренний — энтодерма и средний — мезодерма. Процесс развития гаструлы называется гаструляцией [20].

Важным результатом гаструляции для всех хордовых животных является формирование на спинной стороне энтодермы зачатка спинной струны, хорды, а на брюшной еѐ стороне образуется зачаток кишечной энтодермы, по средней линии зародыша из эктодермы выделяется нервная пластинка. Нервная пластинка является зачатком нервной системы, остальная же эктодерма идет на образование кожного эпидермиса и поэтому носит название кожная эктодерма.

В последующем зародыш увеличивается в длину и преобразуется в цилиндрическое образование с головным и хвостовым концами. Данный период заканчивается на третьей неделе после начала процесса оплодотворения.

3. Органо- и гистогенез: нервная пластинка опускается под слой эктодермы и преобразуется в нервную трубку , состоящую из сегментовневротомов, в последующем она даѐт начало развитию нервной системы в целом. Зачатки мезодермы отделяются от энтодермы первичной кишки и формируют парный ряд метамерно расположенных мешков, делящихся на два отдела : спинной, который располагается по бокам от хорды и нервной трубки, а так же брюшной, который лежит по бокам о кишки. Сомиты- это первичные сегменты тела, образованные спинными отделами мезодермы [15].

Каждый сомит, в свою очередь, в дальнейшем делится на склеротом, дающий начало мускулатуре и скелету, и кожный сегмент – дерматом. Спланхнотомы являются брюшными отделами мезодермы и образуют парные мешки, содержащие вторичную полость тела.

После обособления мезодермы и хорды остаѐтся кишечная энтодерма, которая, в свою очередь формирует вторичную кишку – основа для развития внутренних органов. В дальнейшем начинают закладываться все остальные органы тела, материалом для построения которых служат три зародышевых листка.

Работа По математическим методам и моделям : «Внедрение новой ...

... на основе рассмотренных математических методов, предложенных в первой главе данной курсовой работы Просчитать целесообразность дальнейшего внедрения системы «Точно-в-срок» на предприятии ООО «Стройгазконсалтинг». 1.1. Система ... прибыльность фирмы за счет снижения затрат на закупки материалов, их хранение. Отдел закупок в организации должен уделять большое внимание следующим факторам: затраты ...

ГЛАВА 2. ЭМБРИОГЕНЕЗ ХОРДОВЫХ

2.1. Эмбриогенез ланцетника

Ланцетники представляют собой маленьких (до 5 см. длиной), очень просто устроенных бесчерепных, которые относятся к типу хордовых животных, обитающих в теплых морях. Ланцетники в своѐм развитии проходят личиночную стадию, которая способна самостоятельно существовать во внешней среде.

А. О. Ковалевский является ученым, который одним из первых представил полное описание их развития. Оно представляет собой исходную форму, по которой изучаются особенности эмбрионального развития у представителей других классов хордовых животных. Схема эмбриогенеза ланцетника представлена на рис. 1.

Рис. 1. Схема эмбриогенеза ланцетника.

Процесс эмбриогенеза ланцетника не требует больших затрат

питательных веществ, поэтому яйцеклетки ланцетника причисляются к олиголецитальному типу. Для ланцетника характерно внешнее оплодотворение. Для зиготы свойственно полное и равномерное дробление. На каждом отдельном этапе дробления зиготы образуется четное количество примерно одинаковых по размерам бластомеров, увеличивающихся в дальнейшем в геометрической прогрессии. С помощью первой борозды деления формируются правая и левая половины зародыша. Вторая борозда, идущая перпендикулярно к первой, определяет будущие брюшную и спинную части тела. Третья борозда является широтной. Она разделяет бластомеры на передние и задние и обеспечивает процесс сегментации будущего туловища [34].

В дальнейшем, широтные и меридианные борозды дробления приходят на смену друг другу в строго очередной последовательности. В результате такого дробления образующиеся бластомеры становятся все более мелких размеров. Вследствие этого бластомеры начинают вытеснять друг друга наружу, после чего в центральной части зародыша образуется пространство, а сами делящиеся клетки начинают формировать однослойную стенку, которая называется бластодермой. Таким образом, образуется бластула шаровидной формы, внутри которой заключена полость — бластоцель. Такая бластула получила название целобластулы (caelum–небесный свод) [29].

В составе целобластулы принято различать крышу, которая является анимальным полюсом яйцеклетки и дно — вегетативный полюс яйцеклетки, а так же краевые зоны. В силу естественного смещения желтка к основанию вегетативного полюса овоцита бластомеры дна характеризуются некоторым увеличением размеров.

Наличие крупного бластоцеля, а так же однослойной бластодермы обуславливает у зародыша ланцетника наиболее примитивный способ гаструляции – впячивание в направлении крыши бластомеров дна (инвагинация).

Впячивающиеся бластомеры, плотно прилегая к дорсолатеральным частям бластулы, начинают вытеснять бластоцель, а затем образуют энтодерму — внутренний зародышевый листок и новую полость зародыша – гастроцель, сообщающуюся с внешней средой через первичное ротовое отверстие (бластопор).

Наружный зародышевый листок состоит из бластомеров крыши и боковых зон [34].

На новом этапе развития из срединной дорсальной эктодермы образуется тяж усиленно делящихся клеток, который впоследствии отделяется от клеток других зон зародышевого листка и немного погружается вниз, а затем становится нервной пластинкой. Нервная пластинка в дальнейшем образует первый осевой орган личинки ланцетника, который называется нервной трубкой. Остальная часть энтодермы, которая является самым наружным слоем тела, преобразуется в покровный эпителий кожи — эпидермис. Мезодерма и остальные осевые органы формируются с помощью дифференцировки различных участков внутреннего зародышевого листка.

Особенности строения, химического состава, функции клеток и тканей ...

... клеток, волокон, а также физико-химическими свойствами аморфного межклеточного вещества. Соединительные ткани подразделяются на три вида: 1. собственно соединительную ткань, 2. соединительные ткани со специальными свойствами, скелетные ткани. Собственно соединительная ткань включает: рыхлую волокнистую соединительную ткань ...

Таким образом, из самой дорсальной срединной части зародышевого листка выделяется хордальная пластинка, которая затем скручивается затем в плотный клеточный тяж – хорду (является вторым осевым органом личинки).

У ланцетников хорда остается в роли главного опорного органа спинной струны. В дорсолатеральных участках энтодермы, находящимся по обеим сторонам хордальной пластинки, образуются парные зачатки третьего зародышевого листка, который носит название мезодермы [45].

Мезодерма обеспечивает билатеральную симметрию тела, а так же метамерность его строения (сегментацию) и формирование органов и тканей.

Основой для формирования первичной кишки, которая является третьим зародышевым листком, служит вентральная часть энтодермы. Клетки зачатков мезодермы отличаются наиболее быстрым делением, а так же интенсивным нарастанием своего количества, вследствие чего увеличивающиеся в объеме лентовидные пластинки вынуждены выпячиваться в направлении эктодермы, и образуют складки. В свою очередь, в любом зачатке мезодермы соединяются их базальные края, благодаря чему данные зачатки принимают форму мешковидных замкнутых образований, которые формируют полость внутри. Прилегающий к наружной стенке тела личинки один из листков и вследствие чего получает название париетального, а другой присоединяется к первичному внутреннему органу (кишке) и носит название висцерального. При дальнейшем формировании оба зачатка мезодермы вентрально срастаются, ниже первичной кишки. В теле ланцетника в результате этого образуется единая вторичная полость тела, которая называется целомом. Она заключена между париетальным и висцеральным листками мезодермы целома [4].

2.2. Эмбриогенез круглоротых

Большинство черт эмбрионального развития круглоротых представляют собой переходную ступень между типом развития ланцетника и высшими позвоночных, например осетровых амфибий или осетровых рыб. Для круглоротых характерно полное неравномерное дробление яйца [36].

Первые две борозды являются меридиональными, в то время как третья борозда, проходящая в широтной плоскости, делит яйцо на богатые желтком макромеры вегетативного полушария, а так же на микромеры анимального полушария. В результате дробления формируется целобластула. В отличие от бластулы низших хордовых животных бластула миноги характеризуется многослойностью, что является свойственным явлением для всех позвоночных. На анимальном полюсе у миноги стенка бластулы включает в себя два-три слоя, а на вегетативном стенка состоит из шести-семи слоѐв.

Процесс гаструляции круглоротых имеет существенное сходство с гаструляцией ланцетника, но, тем не менее, приобретает свои индивидуальные черты, которые обусловлены особенностями организации многослойной бластулы. У миноги имеется передняя губа бластопора, но всѐ же видимой инвагинации не возникает. Далее образуется узкий щелевидный гастроцель, в результате ингрессии клеток передней губы бластопора. После этого, за счѐт размножения она начинает расти в заднем направлении и прикрывает при этом не гастроцель, как у ланцетника, а энтодермальный зачаток, который образован клетками вегетативного полушария [36].

Строение и функции клетки

... сеть, рибосомы, митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи, клеточный центр. Мембрана. Если рассматривать в микроскоп клетку какого-нибудь растения, например, корешка лука, то видно, что она окружена сравнительно ... Граны в эндоплазматической сети ни что иное, как рибосомы. Интересно, что в клетках зародышей животных наблюдается в основном гранулярная ЭПС, а у взрослых форм – агранулярная. Зная, ...

Перед спинной губой бластопора располагаются клетки, дифференцирующиеся в дальнейшем как клетки хорды. Перед хордой располагается зона нейроэктодермы; вентральная и латеральные губы бластопора окружены материалом, который дает начало мезодерме. В вегетативном полушарии центральная область занята клетками презумптивной энтодермы, в то время как анимальное полушарие заполняют эктодермальные клетки. На заключительной стадии гаструляции образуются боковые и задняя губы бластопора и окончательно закрывают зачаток энтодермы (рис. 2).

Дальнейшее развитие состоит в дифференциации нервной трубки, хорды, мезодермы и кишечника [9].

Рис. 2. Развитие миноги: А и В – две стадии сегментации, С – ранняя зародышевая стадия сзади, D– разрез через бластулу, Е – разрез через гаструлу, F, G– две стадии развития хорды и нервной системы. 1–микромеры, 2– макромеры, 3– бластопор, 4– бластоцель, 5– образование нервной системы из эктодермы, 6– полость в энтодерме, 7– хорда, 8–спинные узлы.

2.3. Эмбриогенез анамний

Анамнии (лат. Anamnia) или низшие позвоночные – это группа, которая включает в себя позвоночных животных, не имеющих зародышевых оболочек. По сравнению с амниотами, у анамний в процессе эмбриогенеза не образуется зародышевая оболочка – амнион и особый зародышевый орган, который называется аллантоисом. Анамнии тесно связаны в своѐм существовании с водной средой, в которой они находятся либо всю жизнь, либо только начальные стадии. К анамниям относят всех позвоночные животные, кроме амниот и бесчелюстных, то есть различные группы рыб, а так же амфибий [14].

2.3.1. Эмбриогенез хрящевых и костистых рыб

Для костистых рыб характерно частичное, неравномерное или дискоидальное дробление яйцеклетки. Процесс дробления захватывает лишь малую часть анимального полюса, что в дальнейшем приводит к формированию дискобластулы. У костистых рыб бластодерма дискобластулы носит название бластодиска или зародышевого диска, а дно бластулы, которое образовано верхним слоем не дробящегося желтка, называется перибластом. Во время процесса размножения клетки бластодиска формируют бластодиск, состоящий из множества слоѐв. В дальнейшем бластодиск из круглого преобразуется в овальный, и верхний слой его клеток приобретает эпителиоподобную форму (рис. 3).

Рис. 3. Последовательность дробления зародыша ската: 1- бластомеры, 2перибласт, 3- мероциты, 4- желток, 5- бластоцель.

Двухслойный зародыш у анамний формируется с помощью инвагинации. Процесс гаструляции берѐт начало с перемещения клеток к заднему краю бластодиска, утолщающегося и начинающего подворачиваться через свой край, образовывая эктодерму и энтодерму. Осуществление инвагинации происходит через край, который называют краевой зарубкой, являющейся бластопором. Срединная часть краевой зарубки совпадает со спинной губой, а ее боковые части соответствуют боковым губам бластопора. Полость первичной кишки соответствует полости впячивания. Энтодерма содержит в своей средней части клеточный материал хордальной пластинки, а по ее бокам находится материал мезодермы. Из этого следует, что мезодерма образуется с помощью инвагинации и иммиграции [13].

Метаболизм как основа жизнедеятельности клетки

... название гомеостаза. Процессы метаболизма происходят в соответствии с генетической программой клетки, реализуя ее наследственную информацию. Энергетический обмен в клетке. Синтез АТФ Человек и животные получают энергию за счет ...

Во время прохождения процесса инвагинации образуется только та часть энтодермы, которая в дальнейшем формирует кишечную трубку. Остальная часть энтодермы, обрастающей желток, формируется из глубоких слоев бластодиска. У большинства рыб присутствует либо один из описанных способов формирования энтодермы, либо сочетание данных способов. Впоследствии кишечная энтодерма объединяется с энтодермой желтка в единый внутренний зародышевый листок. На этом этапе завершается процесс гаструляции (рис. 4).

Формирование осевых органов у костистых рыб происходит почти так же, как и у земноводных. Однако в отличие от земноводных формирование кишечной трубки у рыб идѐт по-другому в связи с присутствием значительных запасов в яйцеклетке желтка. В процессе развития зародыш рыб долгое время находится на нераздробленном желтке в распластанном виде. У зародыша на первых этапах не имеется брюшной стенки. Соединение в трубку клеток энтодермы возникает при обрастании желтка всеми тремя зародышевыми листками, а так же при образовании желточного мешка. Клетки трех зародышевых листков, интенсивно размножаясь, начинают распространяться от тела зародыша на его периферию и надвигаются на желток. Данное явление носит название процесса обрастания желтка [11].

Рис. 4. Эмбриогенез хрящевых рыб: I – дискобластула; II – начало

инвагинации бластодермы; III – бластодиск; IV–гаструла; V– образование мезодермы; 1– наружный слой клеток бластодиска; 2 – клеточный материал будущей желточной энтодермы; 3– перибластула; 4– мероциты; 5–желток; 6– бластоцель; 7 – краевая зарубка; 8– гастроцель; 9– клеточный материал хорды; 10–мезодерма; 11– кишечная энтодерма; 12– эктодерма; 13– клеточный материал нервной пластинки.

Спереди и по бокам зародыша оно идет наиболее интенсивнее. В дальнейшем боковые губы бластопора сближаются и происходит их срастание, вследствие чего образуется брюшная стенка тела зародыша. Хвостовая часть зародыша отсоединяется от желтка, в то время как сам зародыш передвигается в сторону центра зародышевого диска [7].

После того, как хвостовая часть зародыша обособилась от желтка, так же с задней части зародышевого диска или бластодиска начинается обрастание желтка.

Для амфибий, а так же рыб характерны довольно высокий уровень морфофункциональной организации тела, сходное филогенетическое родство, а так же присутствие этапов метаморфоза в форме личинки, которые проходят в водной среде. Это обусловливает схожесть в строении их яйцеклеток, а так же в протекании важных этапов зародышевого развития. [13].

2.3.2. Эмбриогенез амфибий

По причине промежуточного расположения класса земноводных между абсолютными обитателями водной среды и представителями животных, которые ведут наземный образ жизни, наиболее разумно уделить внимание важнейшим особенностям доличиночного эмбриогенеза у амфибий (рис. 5).

Яйцеклетки амфибий имеют способность запасать большое количество желточных включений, которые обеспечивают начальные периоды развития (мезотелолецитальный тип).

Желток располагается на большей части вегетативного полюса. Характерно внешнее оплодотворение. У амфибий наблюдается полное неравномерное дробление зиготы, которое несколько замедленно из-за желтка. Две первых борозды дробления идут меридианально, как у ланцетника, и делят зиготу на 4 равных бластомера [2].

Но затем уже первая широтная борозда, проходящая погранично между вегетативным и анимальным полюсами, преобразует дробление в форму неравномерного, вследствие чего бластомеры, которые расположены сверху имеют небольшие размеры по сравнению с нижними, которые заполнены в большом количестве желтком.

Обмен веществ и энергии в клетке

... пластическим обменом, или ассимиляцией. Пластический обмен всегда сопровождается поглощением энергии. Реакции пластического и энергетического обменов находятся в неразрывной связи и дополняют друг друга, составляя в совокупности обмен веществ и энергии в клетке. ... на то, что молекулы воды относительно нерастворимы в жирах. Большая скорость диффузии воды отчасти объясняется тем, что ее молекулы малы и ...

Рис. 5. Развитие амфибий: 1-4 последовательные стадии деления яйцевой клетки, 5- пузыревидная стадия (бластула), 6- разрез бластулы, 7двухслойная стадия (в разрезе), 8- поперечный разрез зародыша ( можно различить клетки, из которых будет образована хорда), 9- продольный разрез зародыша на более поздней стадии развития ( хорда уже образовалась), 10взрослое животное [8].

В течении следующих этапов дробления бластомеры малых размеров делятся намного быстрее, нежели чем крупные. Крупные бластомеры почти неподвижны и поэтому образуют многослойное дно бластулы, а так же ее краевые зоны, но в меньшей степени. Данный тип бластулы называется амфибластулой.

Вследствие того, что основную составляющую амфибластулы формируют большие и богатые желтком бластомеры, дно и краевые участки амфибластулы представляют собой уже готовую энтодерму. Она со временем вся полностью преобразуется в трофический орган, который именуется первичной кишкой [6].

Поэтому слой эктодермы у зародышей земноводных, в отличие от ланцетников, должна образоваться заново.

В период процесса дифференциации зародышевых листков начинает формироваться нервная пластинка, основой для этого служит срединная эктодермальная ткань, этот процесс сходен с развитием ланцетника. По мимо этого значительным изменениям в образовании претерпевают зачатки мезодермы и хорды. Также начинается передвижение в наружный зародышевый листок зачатков, а именно в краевой зоне, находящейся на стороне будущей каудалной части тела [10].

Клетки начинают активно делиться и дифферинцироваться вначале единого хордомезодермального зачатка и впоследствии мигрируют внутрь гаструлы, после чего впячиваются в бластоцель. При этом, начинает передвигаться в краниальном направлении над энтодермой средняя часть массы клеток, после чего образует хордальную платину. Клетки мезодермы передвигаются то вправо, то влево по направлению центральной плоскости зародыша, обособившись от хордальной пластинки, после этого вворачиваются вентрально над поверхностными краями энтодермы. Далее происходит внедрение клеток мезодермы между энто- и эктодермой и помогают энтодерме соединяться в кишечную трубку.

Сформированная за счѐт перемещения и расслоения клеток мезодерма образует париентальный и висцеральный листки. Между этими листками располагается вторичная полость, которая именуется целомом [10].

Последующие процессы дифференцировки мезодермы идут по схожей схеме у всех экземпляров классов хордовых. Клетки интенсивно начинают делиться в дорсальных частях левой и правой мезодермы, вследствие чего между листками пропадает полость, в то время как обе еѐ половины поэтапно разделяются на фрагменты. Отдельный такой фрагмент принимает участие в образовании соответствующих участков тела, поэтому им и присваивается название сомитов (soma –тело).

Медианально выпячиваясь ниже каждого сомита, средние участки мезодермы формируют выросты в виде трубки, которые называются сегментные ножки. Они представляют собой базу для следующего образования из нихрепродуктивных органов, а так же мочевыделения. Остаются несегментированными крупные нижние части правой, а так же левой мезодермы. Они продолжают свой рост вентрального навстречу друг другу, и далее срастаются и начинают образовывать общую вторичную полость тела. В этой полости, в которой располагаются внутренние органы, что и дает право присвоить им название спланхнотомов (splanchnа – внутренности).

Дифференцируясь в сомитах мезодермы, клеточный материал, подразделяется на три пластинки. Наружная пластинка является основой для образования соединительнотканного дерматома, средняя – скелетной мускулатуры или миотома, а внутренняя, в свою очередь, служит основой для формирования скелета. Клетки висцерального и париентального листков, которые остались после обособления мезенхимы преобразуются в однослойный плоский эпителий серозных оболочек, называющийся мезотелием [3].

2.4. Эмбриональное развитие амниот

Высшие позвоночные или по-другому амниоты (лат. Amniota) – это группа позвоночных животных, которые характеризуются присутствием зародышевых оболочек. Яйцеклетка у амниот загружена желтком. Вследствие этого процесс дробления происходит только на анимальном полюсе, на котором формируется однослойный плавающий в желтке зародышевый диск. Первичная бороздка формируется на зародышевом диске, где часть еѐ клеток передвигается под эктодерму и способствует началу образования слоям мезодермы и энтодермы. После данного процесса начинается формирование и образование остальных систем органов. В то же время по краевым зонам зародышевого диска происходит образование полой кольцевой складки (внутреннее пространство внутри складки носит название внезародышевой) [5].

После того как оболочка разрастается, она начинает окружать зародыш. Вследствие разрастания оболочка начинает окружать зародыш, затем края оболочки срастаются и внутренний и наружный листки оказываются непрерывными и далее образуются внутренняя оболочка — амнион и наружная серозная — зародышевая оболочка. В результате чего зародыш погружается в амниотическую полость, заполненную жидкость, которая выделяется клетками амниона. Амниотическая жидкость предотвращает зародыш от механических повреждений, а так же от высыхания, обеспечивает для него наиболее благоприятную для существования среду.

2.4.1. Эмбриогенез пресмыкающихся

У пресмыкающихся присутствует неполное дискоидальное дробление яйцеклетки. Из-за того что в верхней части яйцевода происходит процесс оплодотворения, дробление берѐт начало с момента начала движения яйцеклетки по яйцеводу. Зародыш находится либо на стадии ранней гаструлы, либо дискобластулы при окладывании яйца. Возникновение дискобластулы непрерывно связано с дискоидальным дроблением. Совокупность клеток бластодермы, из которых образована крыша мезодермы, носит название бластодиска, а дно бластулы состоит из сплошной массы желтка.

Первый этап гаструляции происходит с помощью процессса деляминации, которой в некоторых случаях сопутствует иммиграция. Вместе с этим отщепляются в подзародышевое пространство, при это образуется внутренний слой клеток, а так же разрыхляются наиболее глубокие слои клеток бластодиска. Оставшиеся клетки бластодиска формируются в эктодерму. На более начальные этапы эмбриогенеза у амниот сместился процесс формирования энтодермы и начинает происходить уже во время процесса дробления [11].

Первичная пластинка или по-другому зародышевый щиток у пресмыкающих формируется после процесса деляминации материала бластодиска, а так же после образования энтодермы и эктодермы. В первую очередь начинает прогибаться, а далее выпячивается первичная пластинка, затем она формирует гастральную полость, направленную вперѐд слепым концом, а именно в промежуток между внутренним и наружным листками зародыша. Полость впячивания является полостью первичной кишки, а отверстие, через которое клеточный материал впячивается является бластопором. Клеточный материал будущей хорды и мезодермы инвагинирует через дорсальную и боковые губы бластопора. Во время процесса инвагинации первичной пластинки достигает энтодермы дно гастральной полости.

Со временем у гастральной полости стенки дна постепенно истончаются, а затем в слое клеток энтодермы, в дне гастроцеля образуются отверстия. Далее эти же отверстия увеличиваются в размерах, а клеточная перегородка между гастральным впячиванием и энтодермой пропадает. Так и образуется единая полость первичной кишки [13].

Размножаясь, клетки энтодермы снова объединяются в общий пласт под клеточным материалом мезодермы и хорды. Как и у земноводных, у пресмыкающихся между энтодермой и эктодермой, начинает разрастаться мезодерма и формирует особые эмбриональные зачатки, которые называются нефротомы, сомиты и спланхнотомы.

У пресмыкающихся закладка осевых органов и других зачатков эмбриогенеза происходит в общем так же, как и у других хордовых животных.У пресмыкающихся формирование кишечной трубки по большей части схоже с таковым у костистых рыб, это связано с присутствием крупных запасов желтка. При помощи туловищной складки происходят следующие процессы: формирование желточного стебелька, сворачивание в кишечную трубку слоя клеток энтодермы, а так же разделение энтодермы на желточную и кишечную энтодерму.

У зародышей пресмыкающихся туловищная складка становится новым важнейшим образованием, которое формируется в процессе эволюции по причине развития амниотической оболочки. Провизорные органы у зародышей пресмыкающихся формируются так же, как у зародышей хрящевых и костистых рыб [42].

Желточный мешок у пресмыкающихся образуется в связи с очень высоким количеством желтка. Формирование желточного мешка у данного класса хордовых, по сравнению с рыбами, происходит значительно быстрее, а процесс покрывания желтка идѐт одновременно со всех сторон. Париентальный листок мезодермы и эктодерма формируют серозную оболочку, располагающуюся вокруг зародыша и его желточного мешка, а так же сохраняет его от повреждений.

Во время эбрионального развития пресмыкающихся образуются три зародышевых оболочки: водная оболочка – амнион, наружная оболочка – серозная, мочевой мешок или аллантоис. Водная оболочка впервые формируется и развивается у пресмыкающихся в процессе эволюции [1].

Развивающийся зародыш пресмыкающихся плотно прилегает к упругим оболочкам яйца, это происходит в связи с отсутствием у яйца белка. Зародыш в процессе обособления тела от частей бластодиска утратил свою возможность приподниматься над желтком, он погружается в разреженный желток. Первоначально в желток опускается передняя часть зародыша и складки соединяются, а затем смыкаются над ним.

В течение процесса смыкания амниотических складок и распространения их на весь зародыш, зародыш постепенно опускается в желток, вследствие чего формируется амниотическая полость. Только на заднем конце зародыша амниотические складки не соединяются и сохраняется узкий серозно-амниотический канал, который связывает серозную полость с амниотической. Внутренний листок эктодермы амниотической складки формирует амниотическую оболочку, а наружный листок – серозную оболочку [2].

У пресмыкающихся амниотическая и серозная оболочки сначала состоят только из эктодермы, а позднее, между внутренним и наружными листками эктодермы амниотической складки врастает внезародышевая мезодерма, которая представлена париентальным листком сплантохома. Клетки эктодермы у амниотической оболочки выделяют амниотическую жидкость, омывающую зародыш.

При обрастании желточного мешка серозной оболочкой у пресмыкающихся формируется пространство между серозной оболочкой и желточным мешком, называющееся внезародышевым целомом или экзоцеломом. Третья зародышевая оболочка третья зародышевая оболочка – мочевой мешок или аллантоис врастает в экзоцелом. У пресмыкающихся аллантоис формируется с помощью процесса выпячивания брюшной, или нижней стенки задней кишки зародыша. После чего аллантоис начинает заполнять всѐ имеющееся пространство между амнионом, серозной оболочкой и желточным мешком [11].

Мочевой мешок (аллантоис) осуществляет трофическую и дыхательную функции, а так же разносит соли кальция.

Главной функцией аллантоиса является выделительная функция, так как в нѐм накапливаются в виде мочевой кислоты конечные продукты обмена веществ. На конечный стадиях эмбрионального развития хордовых животных зародышевые оболочки как правило редуцируются.

У рептилий адаптированность к условиям наземной жизни проявляется не только в ороговении кожных покровов, но и так же к приспособлению размножаться на суше. Вследствие этого из отложенных яиц пресмыкающихся на свет появляются не личинки, а уже детѐныши, которые подобны своим родителям и они полностью приспособлены к условиям наземной среды. Следовательно, что у рептилий зародыши проходят свои рыбообразные стадии под оболочкой яйца, и поэтому яйца в своѐм составе имеют большое количество желтка, который идет на питание и дальнейшее формирование зародыша [4].

Перед процессом откладывания яйца у пресмыкающихся, оно проходит по яйцеводу и обрастает оболочками, и кроме всего прочего покрывается наружной скорлупой, которая защищает яйцо от высыхания (у многих пресмыкающихся скорлупа яиц является кожистой).

Важной условием, которое привело к возможности формирования данных защитных оболочек, непременно послужило внутреннее оплодотворение, встречающееся у рыб и земноводных крайне редко,- после формирования скорлупы мужские половые клетки не имели возможности проникнуть в яйцеклетку. После чего у зародыша формируется важное приспособление амнион, всѐ это происходит уже под яичной скорлупой [1].

В начале вокруг всего зародыша выпячивается кольцевая складка, затем она начинает разрастаться, а еѐ края соединяются, формируя над ним своего рода купол. Дальше зародыш попадает внутрь сформировавшегося пузыря амниона, где его окружает амниотическая жидкость (рис. 6).

Рис. 6. Развитие зародышевых оболочек у высших позвоночных: А последовательные стадии развития зародыша у амниот; Б – зародыш ящерицы; 1– эктодерма; 2–энтодерма; 3– мезодерма; 4– полость кишечника; 5– внезародышевая полость тела; 6– амнион; 7– амниотическая полость, заполненная амниотической жидкостью, в которой плавает зародыш; 8– сероза; 9– аллантоис; 10– желточный мешок.

2.4.2. Эмбриогенез птиц

Отличительные черты эмбрионального развития, а так же строение яйцеклеток птиц зависят и определяются наземными условиями их развития и обитания (рис. 7).

Оказавшись при процессе оволяции в яйцеводе, полилецитальные овоциты первого порядка за короткое время проходят стадию созревания и затем моментально оплодотворяются находящимися в яйцеводе сперматозоидами. Период поддержания оплодотворяющей способности сохраняется до 40 дней. После чего по яйцеводу двигается зародыш, который уже находится на этапе дробления зиготы [45].

В этот промежуток времени зародыш покрывается третичными оболочками.

В яйцеводе яйцо находится примерно около 4-27 часов. Вследствие этого в снесѐнных яйцах уровень развития зародышей бывает различной. В большинстве случаев они присутствуют в стадии ранней гаструлы или бластулы. В результате поступления во внешнюю среду снесенных яиц процессы эмбриогенеза в них непостоянно, до начала процесса насиживания и инкубации и приостанавливаеются [2].

У резко телолецитальных и полилецитальных женских половых клеток птиц очень тонкий анимальный полюс, занимающий краевое верхнее положение, а так же имеет форму диска. В начальном периоде борозды дробления сменяются и проходят по типу ланцетника или земноводных, то есть, в первую очередь проходят две меридианные, затем широтная, далее снова меридианные и широтная. Но эти борозды затрагивают дроблением только анимальную часть зиготы. Желток, который упакован в еѐ вегатативном полюсе, в процесс дробления не включается [8].

Отсюда следует, что у птиц дробление зиготы дискоидальное меробластическое. Широтные борозды в данном дробящемся диске имеют вид широтных окружностей, а меридианные – радиальных линий. Так же существуют тангенциальные борозды, идущие в касательной плоскости, они появляются на конечных стадиях дробления. Безусловно, что данный процесс дробления является неравномерным. Вследствие чегоу птиц после неполного дискоидального дробления зиготы В результате частичного дискоидального дробления зиготы образуется дискобластула, которая лишена бластоцеля. Только позднее, в результате применения частичного количества желтка, под зародышем образуется щелевидная полость небольших размеров.

У такой дискобластулы цетральная часть, как правило, многослойная. В еѐ краевых областях бластомеры, которые продолжают делиться, формируют однослойную пластинку. Для формирования двух зародышевых листков у эмбриона, бластомеры должны переместиться из срединной области дискобластулы в большей степени в верхний клеточный слой, а в меньшей степени имигрировать в нижний слой. В то время как в периферической однослойной пластинке нужно поделиться во фронтальной плоскости каждой еѐ клетке [11].

В резльтате сочетания этих процессов и формируется двухслойная гаструла, имеющая в своей центральной области явление миграции клеток. В краевой области происходит самоликвидация пластинки, с преобразованием еѐ в энто- и эктодерму, данный процесс принято называть деляминациейрасщепление однослойного ряда бластомеров на два листка [7].

Затем формируется воеобразный гастроцель — полость между образовавшимися двумя зародышевыми листками, но данная полость не связана с внешней средой и поэтому лишена бластопора. У гаструлы птиц внутренний зародышевый листок состоит из плоских клеток, которые плотно прилегают к желтку, расположенному под ними. Вследствие чего эти клетки используются в роли трофического аппарата и в будущем служат основой для образования желточного мешка и первичной кишки. Из этого следует, что для обеспечения гисто- и органогенеза основные процессы дифференциации у зародыша перемещаются непосредственно в эктодерму, а именно в еѐ центральную область , которая имеет форму щита. Именно данный факт и послужил правом для присвоения названия зародышевого щитка данному органу. Его задний конец сужен, а передний, наоборот, расширен, именно это и придаѐт грушевидную форму щитку. Рис. 7. Эмбриогенез птиц [9].

Для того, чтобы обеспечить дальнейшие этапы дифференцировки нервной трубки, зачатков хорды и мезодермы у зародыша птиц формируются провизорные вспомогательные структуры, которые заменяют губы бластопора, в форме первичной полоски и гензеновского узелка. Их формирование происходит за счѐт интенсивного деления клеток в зоне широкого головного конца зародышевого щитка [6].

Именно в этой зоне они сталкиваются, изменяют своѐ перемещение в противоположном направлении, а затем подворачиваются под эктодерму и продолжают своѐ движение в виде клеточного тяжа, соединяющего энто- и эктодерму в срединной полости. Этот тяж и является первичной полоской. Впереди гензеновского узелка сразу после полного прекращения движения миграционных потоков остаѐтся свободная область между внутренним и наружным зародышевыми листками. Именно в это пространство и будет передвигаться материал зачатков для формирования нервной и хордовой пластинок. В связи с тем, что хорда по отношению к нервной трубке располагается вентрально, еѐ зачатковый материал первым дифференцируется, а затем занимает зону эктодермы, которая размещена собственно над первичным узелком и в близ лежащих к нему областях. Зачатковыми дифференциирующимися клетками будущей нервной трубки представлена следующая круговая область. Зачатковые клетки мезодермы образуются по двум сторонам от цетральной эктодермы. Зачатковые клетки хорды одними из первых начинают передвигаться под эктодерму и образуют хордальную пластинку (вырост).

После этого в узелке образуется первичная ямка. В дальнейшем, сквозь освобождѐнный первичный узелок, таким же способом передвигаются зачатковые клетки нервной трубки под наружный зародышевый мешок [1].

После выхода из узелка, клетки нервной трубки располагаются сверху, над хордальным выростом, и образуют в первую очередь нервную пластинку. Используя длину первичной полоски, зачатковые клетки мезодермы перемещаются в боковые зоны между листками, а затем начинают формировать рыхлые, многослойные пласты клеток, которые располагаются справа и слева от осевых органов зародыша. В результате эмиграции доли клеток по центру самой первичной полоски образуется первичная бороздка.

Зародышу необходимо сформировать первичную кишку и обособить зародышевые части листков от перефирических зон, которые используются для образования плодных оболочек, эти процессы нужны зародышу для дальнейшего успешного развития [2].

Плодные оболочки образуются в связи с условиями наземного существования эмбриогенеза птиц. Оболочки обеспечивают защиту от неблагоприятных факторов окружающей среды, предотвращают обезвоживание организма, а так же обеспечивают трофические функции, а именно, обеспечение формирующихся тканей кислородом, всасывание в кровь питательных веществ, выделение продуктов обмена.

Во время процесса обособления у эмбриона птиц внезародышевых и зародышевых частей оформляется его туловище, приобретающее конечный трубкообразный вид. К этому моменту уже заканчивает дифференцироваться мезодерма и в ней образуется полость целома, которая ограничена висцеральным и париентальным листками. С энтодермой срастается висцеральный, которая продолжает обрастать желток. В то время как еѐ париентальный листок прикрепляется к энтодерме, которая лежит достаточно свободно за пределами зародышевого щитка. Углубляя висцеральную мезодерму с энтодермой, туловищная складка обособляет первичную кишку в их дорсальной части. В общей сложности желток и окружающие его листки мезо- и энтодермы формируют кратковременный трофический аппарат зародыша, называющийся желточным мешком, который располагается под его туловищем. Первичные половые клетки, стволовые клетки крови, а так же первая сосудистая система зародыша образуются в стенках желточного мешка [14].

Вследствие формирования туловищной складки, самостоятельно лежащие перефирические области париентальной мезодермы и эктодермы, создают амниотическую круговую складку. Данная складка, по мере погружения туловищной, начинает надвигаться на тело зародыша, которое обособляется в центре. В конечном итоге зародыш оказывается пребывающим на дне своеобразной чаши, в состав боковых стенок которой входит упомянутая складка. Данная складка напоминает по форме чашу, и результате этого получает название амниона [9].

После завершения этапа обособления тела, полностью смыкается над ним амниотическая складка, а затем срастается. Сращивание наружных листков складки делает возможным образование серозы – наружной плодной оболочки.

Даллее амнион постепенно начинает замыкать амниотическую полость вокруг эмбриона, которая, в свою очередь, наполнена амниотической жидкостью, продуцируемой клетками амниона. С этого момента зародыш начинает развиваться, как и его филогенетические предки, в водной среде. Именно поэтому амнион носит название водной оболочки плода, а так же формирует вокруг него первый плодный пузырь, защищающий зародыш от повреждений, обезвоживания, а так же участвующий в его питании с помощью заглатывания амниотической жидкости. Сероза плотно прилегает к скорлупе и к подскорлупным оболочкам. Она так же принимает активное участие в ферментативном расщеплении белка и передаче его распада в кровь аллантоиса вместе с атмосферным кислородом, а так же выполняет защитную функцию. У плодов птиц плодные оболочки продолжают функционировать почти до самого полного истечения сроков эмбриогенеза. И только в заключительные 2-3 дня они начинают подвергаться процессам усыхания, а затем отмирают. В то время как желточный мешок обеспечивает вторично питанием плод в те дни, которые предшествуют вылуплению на свет.

Полный анализ особенностей эмбриогенеза у птиц даѐт возможность установить некоторую последовательность во время явления морфогенетических преобразований в организме эмбриона, которые напрямую связаны с различными типами его дыхания и питания [20].

Отрезки времени перехода зародыша от одного типа дыхания и питания на другой являются в его формировании самыми критическими для его жизни. Вследствие этого знание о стадийной периодизации эмбриогенеза эмбрионов птиц имеет важное практическое значение. Оно связано с контролем процессов этого развития и создания оптимальных условий в течении эмбрионального развития [4].

2.4.3. Эмбриогенез млекопитающих

Яйцекладущие рептилии вероятнее всего являлись ближайшими предками млекопитающих. Так же наиболее примитивными животными из современных млекопитающих являются именно яйцекладущие хордовые. В подклассе первозверей (Prototheria), например, у утконоса яйцо формируется за пределами организма матери, а у ехидны развитие яйца происходит в кожной складке, расположенной на брюшной стороне тела, но зародыш не получает питания от матери. Яйца данных животных имеют в себе большое количество желтка, для них характерно частичное дробление, которое свойственно телолецитальным яйцам. Отсюда следует вывод, что во всех существенных чертах эмбриональное развитие млекопитающих по многим чертам сходно с развитием рептилий [3].

Так же зародышам в подклассе сумчатых животных (Metatheria) почти совсем не достаѐтся питания от матери, а у некоторых представителей сумчатых животных формируется примитивная плацента, которая функционирует непродолжительный промежуток времени. Например, у сумчатых животных зародыши появляются на свет очень маленьких размеров (один-два см), а так же недоразвитыми и затем уже донашиваются матерью в сумке, где устанавливается непрерывная связь соска матери, содержимое которого впрыскивается в пищевод, с пищеводом зародыша. Сравнительно небольшое количество желтка содержат яйца у данных животных.

Большое количество разводимых и сельскохозяйственных домашних животных, которые используются для решения сырьевых и продовольственных задач, представляют достаточно многочисленный по размерам класс хордовых животных. У высших млекопитающих рождаются уже вполне сформированные детѐныши, только с разной степенью зрелости новорожденных. Растянутость во времени эмбрионального развития хордовых животных выявляется выраженностью совершенства взаимосвязи организма матери со своим плодом с помощью характерного только для млекопитающих животных временного зародышевого органа-плаценты [1].

Внутриутробный характер становления характеризует маленькое количества скопления женской половой клеткой запасающего трофического материала – желтка, который применяется лишь на воплощение этапов дробления – олигоизолецитальный тип. У отдельных представителей млекопитающих оплодотворение внутреннее. Оно происходит в яйцеводах, в верхней его трети. Для включения хемотаксиса, так же увеличения своей функциональной активности, в связи с этим определяют два класса веществ, а именно: андрогамоны (выделяемые мужскими гаметами) гиногамоны (выделяемые женскими гаметами) [5].

В наиболее полной степени тема стадийности эмбрионального развития млекопитающих животных изучается у эмбрионов крупного рогатого скота (этим изучение занимался Г. А. Шмидт – ученый и профессор Всесоюзного института эволюционной морфологии им. А. Н. Северцова, г. Москва).

Весь процесс эмбрионального онтогенеза у этих животных составляет примерно около 270 дней. На первом этапе он разделяется на три этапа, которые в полной мере отражают характер прохождения и последовательность выражения признаков филогении и формирования особи. Первый этап называется зародышевым (34 дня), второй этап – предплодный (35-60-ый день), а также плодный этап (с 61 дня внутриутробного развития).

При этом вначале выделяется ранний плодный период (61–й – 120–й день), а потом – поздний (121–й – 270–й день).

В период зародышевого развития эмбрион претерпевает самые общие ранние этапы эмбрионального развития, в то же время приобретая признаки, которые характерны всем представителям типа хордовых животных, а так же выражает самые важные характеристики развития, показывающие его присущность к классу млекопитающих животных. Так например, процесс дробления зиготы приходит к завершению к седьмому дню, затем процесс гаструляции происходит на 12–13 день развития, а затем в течение следующих 5–7 дней происходит образование мезодермы, осевых органов, а также аллантоиса и амниона. На конечном этапе развития зародыша происходят процессы развития и установления плацентарной связи организма матери с зародышем [5].

У формирующегося организма во время прохождения преплодного периода на первый план выходят процессы закладки, а так же ранней диффференцировки всех систем органов. Они в основном сформированы, так что у плода легко выявляются видовые, породные и даже индивидуальные признаки строения.

В позднем плодном периоде интенсивность процессов органной дифференцировки несколько снижается, но зато на первый план выдвигаются ростовые явления. Зародышевый период в развитии будущей особи является наиболее сложным и ответственным. В течение этого периода происходит многократная смена типов питания, следовательно, возможны, при неблагоприятном стечении обстоятельств, серьезные осложнения, угрожающие дальнейшему его генезу и самому существованию. Поэтому зародышевый период и подвергается разделению на следующие стадии: Стадия дробления зиготы (1–7–е сутки).

Источником питания служит желток яйцеклетки. Стадия питания и дыхания посредством трофобласта (8–19–е сутки).

Формируются осевые органы, мезодерма, желточный мешок, амнион. Стадия питания и дыхания посредством сосудов желточного мешка (20–23–е сутки).

Формируется пищеварительная трубка и аллантоис, развивается первичная почка. Стадия питания и дыхания с помощью сосудов аллантоиса (24–34–е сутки).

За счет аллантоиса, хориона и трофобласта образуются ворсинки, формируется плацента [7].

Вопросы стадийности эмбрионального развития других домашних животных до сего времени изучены слабо, а поэтому для сравнения с показателями эмбриогенеза крупного рогатого скота приводим лишь наиболее общие данные, отраженные в ниже следующей таблице.

Таблица 1.

Периодизация внутриутробного развития эмбрионов у некоторых

сельскохозяйственных животных [3].

Вид животного Периоды

зародышевый предплодный плодный

Лошадь 1–89–е сутки 90–98–е сутки 99–340–е сутки Свинья 1–23–е сутки 24–38–е сутки 39–114–е сутки Овца 1–29–е сутки 30–45–е сутки 46–150–е сутки

Таким образом, сложность организма взрослых особей, длительные сроки эмбрионального развития, а также отсутствие метаморфоза привело к тому, что процесс эмбрионального развития протекает в организме матери в специальном органе, который у большинства высших млекопитающих, у приматов и человека представлен маткой.

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ХОРДОВЫХ

ЖИВОТНЫХ В ШКОЛЕ

3.13.1. Сравнение простанвучебников 7-11 всехклассов листковпо простанвтеме «мешЭмбриональное

ка сотавляеразвитие конца

хордовых питаельныхживотных»

кишуЭмбриогенез развитясостоит ествноиз котрйпроцессов болеот костиыхмомента оснваяобразования неравомполовых признак клеток идетдо каудльнымпоявления хрящевына отвеснымисвет оплдтвряющейнового эволюциорганизма [6].

материлКурс жидкостьюэмбриологии появлетс включает появлетсизучение назвияобщих костиыхзакономерностей и париетльногчастных уровнямособенностей зародыши отдельных конечыхтипов, механизклассов и силувидов обсляющеживотных. ознакмитьсяДанная мелкиработа степнипосвящена полушария достаточно кишечнуюсложной органвдля яйцеводпонимания яйцатеме — откладывниэмбриогенезу иначехордовых спиной животных. птицИзучение разделятс индивидуального сходтвразвития первичныйхордовых энтодермыпозволяет опредлную ознакомиться клеточнгне жидкостьютолько с яйцаособенностями поэтмуих средыонтогенеза, нуждаетсяно и мезодраустановить хорда происхождение и междуэволюционные облчкамисвязи трубкиживотных.

В амниотческйнастоящее сотивремя, материлсуществуют постендесятки первичнышкольных внутреосиучебников класов биологии, и строгвесьма начлотрудно приобетаопределить усиленокакой сотавляеиз образуетсяних этаповнаиболее морфункциальйотражает отдела минимум придаеттех далезнаний, метарноськоторые зачтковыенужны развитядля желточнуюизучения десятинвыйкурса перноситябиологии и защитную отдельных сотавляееѐ зародышевгтем. позднеМатериал процесдолжен желточнгбыть внезародышмне мешкатолько плодныемаксимально лишьдоступным и соединятструктурированным, алнтоисно и июезнмдолжен преващнивключать в поэтмусебя оплдтвренинеобходимые оснвыепонятия и сравнеия научные первичнойтермины, телакоторые мужскидолжны шмидтбыть ветилогически биолгвзаимосвязаны и присоеднят наиболее сформуливаточно функциоальйбудут амниотыотражать нуждаетсясуть стимулотемы «верхнийЭмбриональное висцеральныйразвитие отделы хордовых изменйживотных». Зароды шейСодержание caelumучебника частидолжно продлжаютбыть с зачтковымипостановкой зародышевмиконкретной останвиьпроблемы, оснвй которую мезодрыученикам зонынеобходимо мешкаразрешить, зачтктак послеже алнтоискроме этогосновной формиуютсятеории стади должна процесвприсутствовать подбиедополнительная остаеяинформация, типанапример: омываеткакие-эмбриогензалибо котрй поясняющие дорзсхемы, перходнымикартинки, минуинтересные краяфакты плотнили щиткузадачи активнопо позвнчыеуровням различные сложности и т.д [47].

На основании этого было принято решение в первой части курсовой работы проанализировать и сравнить несколько учебников биологии разных авторов по теме «Эмбриональное развитие хордовых животных» в 7-11 классах. Сравнение было осуществлено по нескольким составляющим, таким как: количество страниц параграфа, наличие методического материала (схемы, таблицы, иллюстрации), а так же наличие описания эмбриогенеза по каждому классу хордовых животных.

По теме эмбриогенеза нами было проанализировано 12 учебников по биологии для 7 — 11 классов и составлена сравнительная таблица (табл. 2).На основе, которой, в дальнейшем был составлен элективный курс для обучающихся 10 класса.

Таблица 2.

Сравнение учебников 7-11 классов по биологии на тему «Эмбриональное развитие хордовых животных»

Наличие описанияклассов хордовых животных

Количество страниц в

обозначено желтым цветом

параграфе учебника Автор, название

Пресмыкающиеся

Млекопитающие

Хрящевые рыбы учебника, год Основная информация

Костные рыбы

Земноводные

Круглоротые

издания

Ланцетник

Птицы 1.Константинов В. В параграфах «Размножение М., Бабенко В. Г., костных рыб», «Размножение Кучменко В. С. земноводных» и т.д. Биология эмбриогенезу уделено лишь 1 Учеб. для 7кл.- М: предложение о типе Вентана-Граф, оплодотворения. 0,5 2016 -218 с. 2. Латюшин В. В., По некоторым классам Биология. хордовых животных даѐтся Животные. 7 кл. — характеристика типов 0,5 М.: Дрофа, 2017.- оплодотворения. 304 с.

3. Пономарѐва И. Данный учебник полостью Н., Корнилова О. посвящен растительному А., Кучменко В. С. царству и в нѐм нет упоминания Биология 7 кл.- М: об эмбриональном развитии 0,0 Просвещение, хордовых животных. 2014. — 308 с. 4. Пасечник В. В., Тема эмбрионального развития Калинова Г. С., хордовых животных Суматохин С. В. представлена общими фразами Биология. 7 кл. — о размножении животных, 1,0 М.: Просвещение, находящихся в параграфе 2009. — 289 с. «Особенности размножения

организмов».

5. Сонин Н. И., Об эмбриогенезе упоминается Захаров В. Б. лишь в абзацах по каждому Биология 8 кл. – классу «Органы размножения», 1,5 М: Дрофа, 2015. — в нѐм говорится о типе 315 с. оплодотворения. 6.Пасечник В. В., В данном учебнике наиболее Каменский А. А., конкретно и структурированно Швецов Г. Г. представлена информация об Биология 8 кл. — М: эмбриональном развитии 4,5 Просвещение, хордовых животных, под 2013.- 289 с. которую отводится по одному

абзацу в каждом классе

хордовых животных. 7. Беркинблит М. Эмбриональному развитию Б., Глаголев С. М., хордовых отводится целый Волкова П. А. параграф в главе Биология. 9 кл. М.: «Индивидуальное развитие», БИНОМ. иллюстрированный ясными 4,5 Лаборатория примерами и схемами. знаний, 2008. — 208 с. 8. Данилов С. Б. Наиболее полная информация Биология. 9 кл. – об особенностях эмбриогенеза М.: Русское слово, классов ходовых животных 5,5 2017. — 344 с. представлена в параграфе

«Особенности развития

организмов». 9. Беляев Д.К., Эмбриогенезу посвящены две Дымшиц Г.М., главы «Индивидуальное Кузнецова Л.М. развитие организмов» и биология 10 кл.- «Размножение организмов». М: Просвещение, Дана основная информация об 2016.- 319 с. эмбриогенезе и стадиях 4,0

развития. 10.Сивоглазов В. В главе «Организм» теме И., Агафонова И. эмбрионального развития Б., Захарова Е. Т. отведено 4 параграфа: Учебник Биология Размножение бесполое и 7,5 10-11 кл. – М: половое; образование половых Дрофа, 2010. — 373 клеток; с.

11. Захаров В. Б., Теме эмбриогенеза выделен Мамонтов С. Г., целый раздел «Размножение и Сонин Н.И. Общая развитие организмов», который биология. 10-11кл. разделен на две главы: Глава 6. — М.: Дрофа, 2001. Размножение организмов, Глава 12,0 — 283 с. 7. Индивидуальное развитие

организмов (онтогенез).

Отдельно разбираются стадии

эмбрионального развития –

дробление, гаструляция и

органогенез. Так же

рассматривается сходство

зародышей и эмбриональная

дивергенция.

12. Пономарева И. В отдельной главе Н., Корнилова О. «Организменный уровень А., Лощилина Т. жизни» параграф «Развитие Е., Ижевский П. В. организма о рождения до Биология. 11 кл. — смерти (онтогенез)» посвящен 8,5 М.: Вентана-Граф, детальному разбору стадий 2013. — 240 с. эмбриогенеза у отдельных

классов хордовых животных.

В седьмом классе тема эмбриогенеза затронута поверхностно и представлена в основном одним предложением о типе оплодотворения [8, 9,11,13]. По мере продвижения к 11 классу теме эмбрионального развития в школьных учебниках уделяется всѐ больше внимания. Так, например, в учебниках по биологии для 9 класса эмбриогенезу отводятся отдельные фрагменты параграфа «Индивидуальное развитие живых организмов»[1, 5]. В учебниках для 11-х классов эмбриональному развитию посвящается целый параграф с основополагающей информацией и схемами эмбриогенеза всех систематических групп хордовых [7, 12, 10]. Анализ учебников показал,что полный набор классов хордовых животных представлен только в двух учебниках 10 и 11 класса, в остальных имеется описание в среднемописание 3-4 классов хордовых животных.

Схемы в учебниках представлены очень ярко и информативно. С помощью них более понятен процесс эмбрионального развития. На них отводится большая часть параграфов в различных учебниках. Информация об эмбриональном развитии структурирована по отдельным параграфам в соответствии с каждым классом животных, таким образом, облегчая понимание протекания эмбриогенеза у каждого из них. В некоторых учебниках после параграфов представлена дополнительная полезная и интересная информация об эмбриогенезе отдельного класса хордовых животных, что позволяет расширить учащимся свой кругозор [14, 16]. Вопросы после параграфа так же разнообразны и поделены по уровням сложности: от простых, ответы на которые можно найти в тесте учебника, до наиболее сложных, ответы на которые требуют логических размышлений и дополнительного изучения литературы по данной теме.

Во многих учебниках отсутствует полный набор классов хордовых животных, в учебниках 7-8 классов присутствуют в основном классы земноводных, птиц и млекопитающих. В некоторых учебниках об эмбриогенезе хордовых животных написано пару строк, так ка эта тема более подробно изучается в следующих классах и даѐтся на самостоятельное изучение. По мере продвижения к 11-му классу в учебниках появляются схемы и рисунки эмбрионального развития по каждому классу хордовых животных [прил. 1, 2, 3]. Схемы и изображения довольно понятные, информативные, на них отводится большая часть параграфов об индивидуальном развитии. Присутствуют так же частые выделения текста цветом, курсивом, что помогает лучше ориентироваться в тексте. Вопросы после параграфов очень разнообразные и заставляют обучающихся логически поразмыслить и применить обширные знания по предмету «биология».

Во многих учебниках отсутствует четкий план параграфов по эмбриональному развитию хордовых животных[9, 7, 14]. Перед параграфом присутствуют вопросы для актуализации знаний по предыдущим темам. В учебнике С. Б. Данилова для 9 класса после параграфа об эмбриогенезе предлагается краткое содержание темы на английском языке, а так же задание для подбора определения к термину на русском и английском языках [5].

Почти во всех учебниках после параграфа об эмбриональном развитии хордовых животных предлагается ответить на несколько вопросов, далее идут задания для самостоятельной работы.

3.3. Изучение темы «Эмбриогенез хордовых» на базовом уровне в 10 классе

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА

Тема: Эмбриогенез хордовых животных.

Цель: Изучение основных стадий эмбриогенеза хордовых животных, особенности эмбриогенеза на примере лягушки и ланцетника.

Материалы и оборудование: рисунки различных этапов развития ланцетника, костных рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих; световые микроскопы, постоянные препараты яйцеклетки, бластулы и гаструлы лягушки.

Ход работы:

Здравствуйте ребята. Сегодня мы с вами проведѐм лабораторную работу и изучим особенности основных этапов эмбриогенеза хордовых у разных классов животных. Запишите, пожалуйста, тему урока себе в тетрадь: «Эмбриональное развитие хордовых животных».

Используя предложенные на слайде презентации рисунки, а так же с помощью микропрепаратов, давайте проследим этапы дробления зиготы, образование бластулы, гаструлы, нейрулы, а также гистогенез и органогенез хордовых (см. прил. 2).

Зачаточное развитие хордовых начинается с процесса дробления зиготы: Дробление зиготы бывает полное 1, 2, 3 (рис.8) и неполное 4 (рис.8.).

Тип дробления зависит от количества желтка в клетке.

Рис. 8. Типы дробления зиготы: 1- Полное равномерное, 2- полное неравномерное, 3- неполное поверхностное, 4- неполное дискоидальное.

В яйцеклетке желтка у ланцетника, рыб, а так же млекопитающих небольшое количество и он равномерно распространяется по цитоплазме. Вследствие этого у этих хордовых можно проследить полное дробление зиготы. Все образованные бластомеры имеют примерно равные размеры ( например, у ланцетника, рыб и млекопитающих) – характерно равномерное дробление.

На микропрепарате, под названием «Дробление яйцеклетки лягушки»можно пронаблюдать, что клетки анимального полюса значительно меньше по размерам и имеют темно-коричневый цвет (содержат пигмент), а так же клетки вегетативного полюса крупные и окрашены в желтый цвет (содержат желток).

Бластула лягушки имеет следущие отличия от бластулы ланцетника, а именно в такие что, ее полость смещена к анимального полюсу. Бластула лягушки внешне чем-то похожа на соплодие малины. У лягушки гаструла, вследствие обрастания окрашенными клетками эктодермы, имеет темную окраску.

У птиц, а так же пресмыкающихся в яйцеклетке находится очень большое количество желтка, вследствие этого происходит частичное, или неполное дробление зиготы. Дробится зародышевый диск, представляющий собой свободную от желтка часть зиготы.

Завершение процесса дробления сопровождается формированием зиготы бластулы.Данный процесс называется бластуляцией (рис.9).

Бластула полая внутри у большинства хордовых животных. Особая морула формируется у плацентарных млекопитающих, являющаяся промежуточной стадией между бластоцистой и зиготой (рис. 9).

У млекопитающих бластоциста имеет вид полого пузыря, который , как правило, заполнен жидкостью. Именно на этой стадии начинается дифференциация клеток. Рис. 9. Бластуляция.

После процесса формирования бластулы, происходит образование гаструлы- гаструляция (рис.10), а так же закладка зародышевых листков. Гаструла у ланцетника фрмируется с помощью характерного впячивания вегетативного полюса бластулы внутрь. После чего формируется два слоя клеток, носящих название эктодермы и энтодермы, они непосредственно и являются зародышевыми листками. Между внутренним и наружным зародышевыми листками образуется средний зародышевый листок, который называется мезодермой.

Для всех хордовых животных характерно образование мезодермы из

первичной кишки. Далее начинают формироваться клетки, которые дадут начало хорде и нервной пластинке. Рис. 10. Процесс гаструляции.

Далее сдуют процессы гисто- и органогенеза. После закладки мезодермы от эктодермы выделяется нервная пластинка. Процесс формирования нервной трубкии нервной пластинки носит название нейруляции, в то время как на этой стадии эмбриогенеза сам зародыш называется нейрулой (рис. 11).

На стадии нейрулы зачаток хорды становится хордой, нервная пластинка загибается и образует нервную трубку. Формируется вторичная полость тела.

В формировании разнообразных тканей, органов и их систем принимают участие различные зародышевые листки. В будущем нервная трубка разовьется в головной и спинной мозг. У ланцетника головной мозг отсутствует.

Во время гистогенеза и органогенеза из эктодермы развивается нервная ткань и органы чувств. Мезодерма дает начало хрящевой и костной ткани, мышцам, кровеносной и лимфатической системе и многим другим органам. Энтодерма формирует органы пищеварения, пищеварительные железы, легкие и тому подобное. Рис. 11. Образование нейрулы

Таблица 3.

Стадии Особенности развития

Оплодотворенная яйцеклетка с диплоидным набором 1. Зигота

хромосом.

2. Дробление Увеличение количества клеток в результате деления (митоз).

(полное и Образуются бластомеры, которые не растут, масса и объем неполное) зародыша не меняются.

Появление бластулы — полого образования, стенки которого 3. Бластуляция образованы одним слоем клеток. У плацентарных

млекопитающих бластуле предшествует морула.

Образование двухслойного зародыша в результате впячивания

стенок бластулы. Образуется внешний слой — эктодерма и 4. Гаструляция

внутренний — энтодерма. 3 первичной кишки образуется

третий зародышевый листок — мезодерма.

3 трех зародышевых листков формируются органы и ткани.

3 эктодермы — нервная ткань, органы чувств, эпидермис,

кожные железы, передняя и задняя кишка; с ентодерми — 5. Гистогенез

органы пищеварения, печень, поджелудочная железа, легкие и и органогенез

тому подобное. 3 мезодермы — хрящевая и костная ткань,

кровеносные и лимфатические сосуды, дерма, сердце и тому

подобное.

Таким образом, эмбриональное развитие содержит в себе следующие стадии: зигота, дробление зиготы, бластуляция, гаструляция, гистогенез и органогенез. Процесс эмбрионального развития непрерывный, и каждая стадия постепенно перетекает в другую. Зародышевые листки (энтодерма, эктодерма и мезодерма) преобразуют определѐнную пространственную организацию, служащую подготовкой к органогенезу. Завершается эмбриональное развитие появлением на свет нового организма в результате вылупления из яйца или выхода из тела матери. Усложнение и развитие органов и систем продолжаются в постэмбриональный период.

3.4. Элективный курс «Эмбриональное развитие хордовых животных»

У обучающихся старших классов по сравнению со школьниками младших возрастов учебная деятельность во многом отличается по своему содержанию и характеру. Это проявляется не только в углублении самого содержания обучения, но и во введении новых учебных разделов, а так же главной особенностью является то, что учебная деятельность старшеклассников требует более высоких требований к их самостоятельной работе и активной деятельности.

Одним из главных условий для того чтобы хорошо освоить программу является необходимость развития теоретического мышления [18].

Сложности, с которыми часто сталкивается обучающийся в процессе обучения, в основном возникают из-за неумения обучаться в этих новых условиях. Даже в условиях общего повышения требований к самостоятельности мышления, обучающихся, большинство из них во время учебного процесса занимают пассивную позицию, придерживаясь мнения, что учитель сам всѐ объяснит и расскажет. Обучающиеся считают своей главной и первоочередной задачей запомнить и понять то, что говорит им учитель и что объясняется в учебнике для того, чтобы ответить на следующем уроке и воспроизвести услышанный и прочитанный материал.

Основным источником трудностей, с которыми сталкиваются старшеклассники, является неумение пользоваться обобщающими понятиями с целью познания окружающей действительности, а появляется это неумение вследствие того, что обобщающие понятия, выводы формируются не путем исследования явлений и фактов, а просто заучиваются. Противоречие это разрешается путѐм перехода обучающихся на новый, более высокий уровень учебной деятельности, который связан с формированием теоретического мышления и навыков самообучения. Наряду с другими особенностями отношения к учебному процессу старших школьников следует отметить избирательное отношение учащихся к учебным предметам. Сравнительно реже наблюдается одинаково положительное отношение ко всем учебным предметам. Так как у обучающихся старших классов существует важная причина такого избирательного отношения — наличие у многих юношей и девушек сложившихся интересов, которые связаны с их профессиональной направленностью.

Разработанный урок базового уровня, представляет собой системный подход к изучению темы эмбриогенеза хордовых, на нѐм обучающиеся знакомятся с основными различиями этапов эмбрионального развития у отдельных классов хордовых животных. Этих знаний вполне достаточно для хорошего владения данной темой обучающихся, которые изучают биологию в рамках школьной программы. Для углубленного же изучения данной темы знаний полученных на уроке базового уровня недостаточно, поэтому становится наиболее актуальным введение в учебный план средней школы элективного учебного курса. Разработанный элективный курс отличается от урока базового уровня наиболее подробным изучением эмбриогенеза каждого подтипа хордовых и класса позвоночных животных. На каждый класс отводится отдельный урок, на котором разбираются особенности эмбрионального развития, а так же изучаются наглядные пособия, микропрепараты по данной теме.

Для создания условий по самоопределению школьника в отношении своей будущей профессиональной деятельности, в рамках элективного курса предусмотрены элементы исследовательской деятельности. А также присутствует постановка экспериментов во внеурочной работе, то есть которые выходят за рамки образовательной программы.

Элективный курс в отличие от уроков базового уровня имеют очень широкий спектр функций и задач [14]:

1. Обеспечивает повышенный уровень освоения конкретного раздела в биологии, конкретной темы;

2. Способствует удовлетворению познавательных интересов, пониманию жизненно важных процессов;

3. Способствует приобретению обучающимися образовательных результатов для успешной сдачи экзаменов.

Изучив и проанализировав учебные материалы школьной литературы по теме «Эмбриональное развитие хордовых», был сделан вывод, что для обучающихся, желающих связать свою профессиональную деятельность с педагогикой, медициной или ветеринарией, учебного материала по эмбриогенезу хордовых не достаточно, как и времени на еѐ изучение. Результатом этого служат довольно низкие показатели овладения данной темой.

Изучение эмбрионального развития является одной из главных составляющих основной школьной программы, так как позволяет создать целостное представление о происхождении животных, что важно для знания эволюции в целом. Учитывая важность изучения эмбриогенеза хордовых животных в школе, входе данной работы был разработан элективный курс «Эмбриональное развитие хордовых» для учащихся 10 класса, который рассчитан на 10 часов и включает в себя несколько тем. Занятия по нескольким темам этого курса прошли апробацию в среднем общеобразовательном учреждении.

3.4.1. Пояснительная записка

Элективный курс «Эмбриональное развитие хордовых животных» рассчитан на 21 час (19 часов основных и 2 часа запасных) и рекомендован для учащихся 9-10 классов, которые интересуются естественнонаучными дисциплинами, в целях организации предпрофильной и профильной подготовки.

На занятиях курса школьники знакомятся с особенностями эмбрионального развития животных в структурированном виде, получают возможность изучать влажные препараты и микропрепараты по эмбриологии, а так же посещают музей анатомии животных. Программа элективного курса направлена на расширение кругозора, развитие любознательности, на формирование мотивации для углубленного изучения темы эмбрионального развития, которая важна для понимания и эволюционного сопоставления систематических групп животных. Также данный курс может мотивировать учащихся в процессе профессионального самоопределения и выбора будущей специальности, которая будет связана с естественнонаучным и медико-биологическим образованием. В элективном курсе также предусмотрено проведение практических и лабораторных занятий, повышающих интерес школьников к предмету.

Цели курса: развитие общекультурной компетентности учащихся, расширение и углубление знаний об эмбриогенезе беспозвоночных животных, развитие познавательной активности и самостоятельности, наблюдательности, творческих способностей обучающихся, формирование представлений о профессиях, связанных с биологией и медициной.

Задачи курса:

1. Систематизация, расширение и углубление знаний обучающихся о понятии гаметогенез, процессах, которые предшествуют эмбриональному развитию животных и происходящих во время этого развития (общая эмбриология).

2. Изучение особенностей и закономерностей механизмов эмбрионального развития отдельных классов хордовых животных.

3. Формирование умений работать с научно-популярной литературой.

4. Повышение качества умений работы с лабораторным приборами и оборудованием, музейными экспонатами и влажными препаратами.

5. Развитие у обучающихся наблюдательности, творческой активности, целеустремленности, воображения.

В элективном курсе также предусмотрено проведение практических и лабораторных занятий, повышающих интерес школьников к предмету.

Первый урок посвящен изучению гаметогенеза – на уроке детально изучается образование мужских (сперматозоидов) и женских (яйцеклеток) половых клеток, проводится сравнительный анализ ово – и сперматогенеза [2].

Второй урок является вводным в эмбриологию – на уроке даѐтся понятие эмбрионального развития, вводятся основные термины, раскрывающие содержание эмбриогенеза. Последующие семь уроков связаны с изучением эмбриогенеза отдельных систематических групп хордовых животных – на уроках по частной эмбриологии разбирается эмбриональное развитие ланцетника, круглоротых, хрящевых и костных рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Заключительный урок по теме эмбриогенеза включает в себя обобщение и закрепление пройденного материала, в ходе урока обучающиеся решают итоговый тест по эмбриональному развитию хордовых животных.

Материал по эмбриональному развитию хордовых в рамках элективного курса следует структурировать в виде системы знаний с применением различных методических приемов. Одним из таких методов является представление информации в виде таблиц, которые включают в себя графы для заполнения по следующим признакам: типы яиц, процессы дробления, виды бластул, типы гаструляции, способы образования мезодермы и производных зародышевых листков. Изучение стадий эмбрионального развития хордовых животных сопровождается заполнением обучающимися сравнительной таблицы, что формирует у них знания по сравнительной эмбриологии. Для лучшего структурирования уже имеющихся знаний по эмбриогенезу хордовых обучающимся дается задание составить интеллект-карту.

Эмбриогенез хордовых животных на уроках элективного курса рекомендуется изучать по микропрепаратам с целью самостоятельного определения стадий эмбрионального развития, активно использовать наглядные пособия в виде схем и рисунков, а так же информационнокоммуникационные технологии (интерактивная доска и проектор).

Этапы эмбриогенеза хордовых наиболее удобно рассматривать с помощью анимированных картинок и видеофрагментов. После просмотра презентации стадии эмбриогенеза необходимо зарисовать в тетрадь, что способствует их запоминанию. Таким образом, элективный курс углублѐнного уровня, благодаря достаточному количеству времени и разнообразию форм и методов работы учащихся, позволяет наглядно и доступно донести до школьников материал, осложнѐнный большим объѐмом информации и обилием специфических терминов.

3.4.2. Тематическое планирование элективного курса

№ Тема урока Количество часов

IРаздел. Общая эмбриология 1 Вводное занятие. История эмбриологии. 1 2 Понятие онтогенеза и его периодизация 1 3 Гаметогенез хордовых животных 1 4 Особенности яиц и их классификация 1 5 Оплодотворение яйца и дробление зиготы 1 6 Типы бластул 1 7 Типы гаструляции 1 8 Способы образования мезодермы и 1

производные зародышевых пластов 9 Повторение и контроль знаний 1

РазделII. Эмбриональное развитие хордовых 1 Эмбриогенез ланцетника 1 2 Эмбриогенез круглоротых 1 3 Эмбриогенез хрящевых рыб и костных рыб 2 4 Эмбриогенез земноводных 2 5 Лабораторная работа «Эмбриональное 1

развитие лягушки» 6 Эмбриогенез птиц 1 7 Эмбриогенез млекопитающих 2 8 Закрепление и контроль знаний 1 9 Итоговое тестирование по всему курсу 1

«Эмбриональное развитие хордовых» 10 Экскурсия в музей анатомии Уральской 2

государственной медицинской академии Итого часов 23

3.4.3. Содержание курса

На первом уроке элективного курса изучается история открытия и изучения эмбриологии, рассматриваются такие понятия как «эмбрионального развития», «онтогенез», «зигота» и т.д. Второе занятие предполагает практическое занятие — экскурсия в музей анатомии Уральской государственной медицинской академии. Далее следует урок, посвященный изучению понятию и особенностям индивидуального развития, а так же на нѐм изучается периодизация онтогенеза. На уроке даѐтся понятие эмбрионального развития, вводятся основные термины, раскрывающие содержание эмбриогенеза.

Четвертый урок посвящен изучению гаметогенеза. На уроке детально изучается образование мужских (сперматозоидов) и женских (яйцеклеток) половых клеток, проводится сравнительный анализ ово- и сперматогенеза. Последующие пять уроков связаны с изучением особенностей дробление зиготы, классификацией яиц, типов бластул и гаструляции. После изучения этого блока уроков проводится урок-закрепление полученных знаний.

Последующие семь уроков связаны с изучением эмбриогенеза отдельных систематических групп хордовых животных. На уроках по частной эмбриологии разбирается эмбриональное развитие ланцетника, круглоротых, хрящевых и костных рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Изучение стадий эмбрионального развития бесчерепных и позвоночных животных сопровождается заполнением обучающимися сравнительной таблицы, что формирует у них знания по сравнительной эмбриологии. Для лучшего структурирования уже имеющихся знаний по эмбриогенезу хордовых, обучающимся дается задание составить интеллект — карту.

Эмбриогенез хордовых животных рекомендуется изучать по микропрепаратам с целью самостоятельного определения стадий эмбрионального развития. На уроках элективного курса активно используются наглядные пособия в виде схем и рисунков, а так же информационно — коммуникационные технологии (интерактивная доска и проектор).

Этапы эмбриогенеза хордовых наиболее удобно рассматривать с помощью анимированных картинок и видеофрагментов. После просмотра презентации стадии эмбриогенеза необходимо зарисовать в тетрадь, что способствует их запоминанию. Заключительный урок по теме эмбриогенеза включает в себя обобщение и закрепление пройденного материала, в ходе урока обучающиеся решают итоговый тест по эмбриональному развитию хордовых животных.

3.4.4. Конспекты уроков

Нами было разработано несколько уроков элективного курса «Эмбриональное развитие хордовых животных», которые полностью отражают его суть и цель. В данной работе представлены конспекты вводного урока (история эмбриогенеза), урок об эмбриональном развитии ланцетника, а также урок по теме «Гаметогенез». Уроки элективного курса рекомендуется проводить с использованием информационнокоммуникационных технологий, а так же с микропрепаратами по эмбриогенезу.

3.4.4.1. Конспект по теме «История изучения эмбриологии»

Тип урока — комбинированный

Методы: проблемного изложения, частично-поисковый, объяснительно-иллюстративный.

Цель:

• формирование у обучающихся целостной системы знаний о живой природе, ее системной организации и эволюции;
• умения давать аргументированную оценку новой информации по биологическим вопросам;
• воспитание гражданской ответственности, самостоятельности, инициативности.

Задачи:  Образовательные: о биологических системах (клетка, организм, вид,

экосистема); выдающихся открытиях в биологической науке; истории

развития современных представлений о живой природе; роли

биологической науки в формировании современной

естественнонаучной картины мира; методах научного познания;

•  Развитие творческих способностей впроцессе изучения выдающихся достижений биологии, вошедших в общечеловеческую культуру;
• сложных и противоречивых путей развития современных научных взглядов, идей, теорий, концепций, различных гипотез (о сущностии происхождении жизни, человека) в ходе работы с различными источниками информации;

•  Воспитание убежденности в возможности познания живой природы, необходимости бережного отношения к природной среде, собственному здоровью; уважения к мнению оппонента при обсуждении биологических проблем.

Этап урока, Деятельность учителя Деятельность время ученика Организацио Приветствие. Проверка готовности учащихся Учащиеся нный этап к уроку. садятся и (1 мин) готовятся к

уроку. Актуализаци Учитель выводит на экран различные Обучающиеся я знаний картинки, связанные с эмбриональным активно (5 мин) развитием и задаѐт учащимся вопрос « Что участвуют в

изображено на слайдах? Какая же наука обсуждении и

изучает эмбриональное развитие?» записывают

Происходит активное групповое обсуждение. тему урока в

Затем ребята записывают темы урока в тетрадь.

тетрадь: История изучения эмбрионального

развития. Изучение Наука биология включает в себя массу Обучающиеся нового различных дисциплин, которые слушают материала специализируются на каких-то определенных рассказ (15 мин) проблемах этих разделов. учителя,

Одной из значимых наук является записывают

эмбриология. Дисциплина является основную

достаточно старой, определение которой и информацию

историю еѐ становления мы с вами и в тетрадь.

рассмотрим на сегодняшнем уроке. Несколько

Понятие о науке эмбриологии учеников

Эмбриология является не просто выступают с

биологической дисциплиной. Это целая наука, сообщениями

занимающаяся изучением образования, об ученых.

формирования и развития зародышей живых

организмов с момента появления половых

клеток до собственно рождения нового

организма [33].

Все эти процессы жизненно

необходимы, и очень важно знать их

нормальное и правильное протекание.

Поэтому цель, которую ставит перед собой

данная наука – это изучение всех вопросов и

механизмов, которые связанны с зародышами,

их образованием, развитием, а так же

жизнью. Следуя поставленной перед данной наукой цели, задачами эмбриологии являются: 1.Рассмотрение процессов клеточного деления. 2.Выявление закономерностей формирования у зародышей первичных листков и полостей тела. 3.Прослеживание вариантов образования осей симметрии туловища животного. 4.Характеристики формирования пространства целома и их производных. Образование вокруг оболочек зародыша. 5.Формирование общей системы оганов, с помощью которых в дальнейшем обозначается той или другой организм. Таким образом, становится понятно, что же такое эмбриология. Это узкоспециализированная наука о внутриутробном развитии эмбрионов от момента их образования и до выхода на свет. А также изучение вопросов, связанных с процессами гаметогенеза, то есть формирования половых клеток. Этимология слова Значение слова «эмбриология» достаточно простое. Ведь на латыни слово «зародыш» произносится как embryon, а вторая часть слова logos — учение. Вот и получается, что в названии науки отражен весь ее глубокий смысл, кратко выражен предмет изучения. Что значит эмбриология? Во всех источниках ответ один – наука о предзародышевом и эмбриональном развитии животных, человека и растений. История развития науки В начале ХIХ века была доказана идея о том, что онтогенез непосредственно взаимосвязан с историческим развитием. Таким образом Карл Бэр, изучавший с точки зрения сравнения развитие отдельных видов хордовых животных, пришел к заключению, о том, что у многих животных из группы на начальных стадиях развития наблюдается больше сходств, нежели индивидуальных отличий [48].

Через некоторое время, прошедшее от начального этапа эмбриогенеза это индивидуальное различие выражается наиболее ярко (Закон зародышевого сходства).

Ф. Мюллер, изучавший у ракообразных развитие личиночных стадий, также выявил множество соответствий некоторых личиночных форм с вымершими ракообразными. Ч. Дарвин придавал особое значение зародышевому сходству и считал, что это одно из доказательств единства происхождения животного мира. В 60-е годы XIX века Э. Геккель сформулировал биогенетический закон, о том, что индивидуальное развитие у зародыша- это сокращенное и краткое отражение исторического развития, иными словами онтогенез более кратко воспроизводит филогенез. Открытие биогенетического закона стало значимой частью в становлении как эволюционного учения, так и в целом эмбриологии как науки. Формулировка биогенетического закона в то же время в полной мере не воспроизводит влияние факторов окружающей среды и экологических условий, которые имеются на самом деле и оказывают существенное влияние на эмбриогенез. А. Н. Северцов в 20-30-е годы XX столетия продолжил разрабатывать биогенетический закон и пришел к заключению, о том, что эволюционный процесс происходит путем суммации изменений, которые появляются у зародышей, а не путем накопления изменений признаков у взрослых особей, как полагали Э. Геккель и Ч. Дарвин [41].

Изменения, которые являются биологически важными в условиях существования конкретного вида хордовых по мнению А.Н.Северцова, является толчком к трансформации его организации; характер изменения среды, количественное и качественное соотношение между изменением среды и морфофункциональными изменениями организма определяет траекторию по которой в дальнейшем будет проходить в данную эпоху эволюция изменяющегося вида. Суть первой теории заключается в следующем: у будущего организма все структуры не формируются во времени, а уже в очень уменьшенном виде присутствуют либо в сперматозоиде (анималькулисты), либо в яйцеклетке (овисты).

А с развитием зародыша, а так же течением жизни они изменяются в размерах, с помощью поступаемых питательных веществ. Эти взгляды являлись ошибочными. Но всѐ же именно они просуществовали почти до середины XIX века. У данных взглядов в разное время были следующие соратники, а именно: Марчело Мальпиги, Я. Сваммердам, Ш. Бонне, А. Галлер, А. Левенгук и многие другие. В истории развития эмбриогенеза вторая теория носит название эпигенеза. Еѐ стороннники полагали, что организм начинает свое эмбриональное развитие только после оплодотворения. В результате этого в формирующем эмбрионе нет ничего готового. Структуры, будущие органы формируются постепенно, из внутренних тканей. Представителями, которые придерживались данных взглядов, были: У. Гарвей, Г. Лейбниц, Фридрих Вольф, Карл Бэр и другие. Начиная с середины XIX века, по взглядам преформистов были нанесены сокрушительные удары благодаря следующим открытиям. Закон о сходстве зародышей Карла Бэра [33].

В нем он говорит о том, что на чем более ранней стадии находится эмбрион, тем больше он похож на аналогичные структуры у других представителей живой природы. Вольф описал основы формообразования в курином зародыше, доказав их постепенное образование. Большой вклад в развитие дисциплины внесли следующие ученые XIXXX века: Ковалевский, Мечников, Геккель, Вильгельм Ру и другие. Классификация Рассматриваемую наук можно разделить на следующие пункты: Общую, Экспериментальную, Сравнительную, Экологическую. Эмбриология также подразделяется по типу исследуемых организмов на: животную,растительную, а так же человека. Изучением зародышей растений, животных, а так же человека занимается сравнительная эмбриология с целью выяснения истоков развития или схожести. Осноположником сранительной эмбриологии являлся К. Бэр, который открыл яйцеклетку человека, так же сформулировал первый закон о зародышах. Сравнительная эмбриология собирала доказательства, которые бы полностью

подтверждали данную особенность. А если

по-другому, то суть вела к следующему: в

процессе своего эмбриогенеза каждый

эмбрион сменяет большое количество стадий.

В совокупности все они служат повторением

единого течения эволюции, которую все

существа претерпевали вовремя образования

живых организмов на Земле [21].

Отсюда

следует, что эта схожесть в строении

эмбрионов у всех классов животных: рыб,

земноводных, пресмыкающихся, птиц и

млекопитающих.

А сейчас давайте послушаем выступления

ребят с их докладами о выдающихся ученых эмбриологах. (К. Бэр, Ковалевский, Ф. Вольф) Этап Обучающиеся самостоятельно проходят Обучающиеся закрепления небольшой тест на закрепление, по изученной пишут ответы (5 мин) на уроке теме. По завершению работы на тест со

осуществляется самопроверка. слайдов, а

затем

самостоятель

но проверяют

правильность. Домашнее Ответьте письменно на вопросы: Учащиеся задание 1) Назовите российских ученых, внесших записывают (1 мин) большой вклад в эмбриологию. задание в

2) На какие периоды делится индивидуальное дневник.

развитие организмов?

3) Что называют индивидуальным развитием

организма?

3.4.4.2. Конспект урока по теме «Гаметогенез»

Предмет: Биология

Класс: 10

Тема урока: «Гаметогенез»

Тип урока: комбинированный

Цели урока и планируемые результаты

 Обучающая: формирование знаний об этапах процесса гаметогенеза, оплодотворении, а так же его биологическом значении.

 Развивающая: формирование потребностей в получении новых знаний и их вариантах приобретения с помощью самообразования.

 Воспитывающая: помощь обучающимся в осознании у каждого класса позвоночных животных индивидуальности.

Средства обучения: презентация, проектор, учебник.

Ход урока:

Деятельность Этап урока Деятельность учителя

ученика Организацион Приветствие. Проверка готовности учащихся Учащиеся ный этап к уроку. «Здравствуйте ребята, прошу садятся и (1 мин) садиться» готовятся к

уроку.

Актуализация знаний:

У доски один у из обучающихся работает с

аппликацией «Мейоз, его задача распределить Ученик у

этапы мейоза в конкретном порядке, и доски решает

попробовать кратко описать каждый из этих задачу.

этапов.

Учащимся предлагается охарактеризовать

понятия: мейоз, диплоидный набор хромосом, Учащиеся Изучение гаплоидный набор хромосом, конъюгация, а устно нового так же сравнить митоз и мейоз, выделить отвечают на материала черты сходства и различия. заданные (15 мин): Постановка темы , а так же целей урока перед вопросы.

обучающимися:

• Как вы считаете, какие именно клетки

формируются в результате процесса мейоза?

(половые)

Но этап формирования половых женских

клеток различается от этапа формирования

мужских половых клеток. На уроке сегодня

мы с вами изучим особенности формирования

мужских и женских половых клеток, а так же

постараемся выявить различия в строении

сперматозоидов и яйцеклеток, рассмотрим,

как происходит процесс оплодотворения у Учащиеся

хордовых животных. ставят дату и

Запишите в тетрадях число и тему урока записывают

«Гаметогенез хордовых животных». тему урока в

Работаем по плану, записанному на доске тетрадь.

1. Особенности сперматогенеза и Знакомятся с

овогенеза планом и

2. Особенности строения половых клеток ходом урока

3. Оплодотворение у животных на слайде.

Гаметогенез, или предзародышевое развитие процесс созревания половых клеток, или

гамет [6].

Поскольку в ходе гаметогенеза

специализация яйцеклеток и спермиев происходит в разных направлениях, обычно выделяют оогенез и сперматогенез соответственно. Развитие гамет у животных происходит в половых железах – яичниках и семенниках. Здесь образуются диплоидные первичные половые клетки, из которых формируются гаметы. Рассмотрим стадии формирования гамет по схеме, изображенной на слайде презентации, делаем записи в тетрадь. Подумайте и найдите отличия сперматогенеза от оогенеза. Ответы детей. (При сперматогенезе из первичной половой диплоидной клетки образуются четыре Отвечают гаплоидные, а при оогенезе из одной устно на диплоидной первичной формируется одна вопросы. яйцеклетка и три редукционных тельца, которые в дальнейшем разрушаются.) Для того, чтобы познакомиться со строением яйцеклетки и сперматозоида мы посмотрим фрагмент фильма «Как происходит развитие лягушки». Учащиеся Строение сперматозоида смотрят Сперматозоиды – это небольшие подвижные фильм. клетки. Состоящие из головки, шейки и Слушают хвостика. В головке находится ядро с пояснения к гаплоидным набором хромосом. На переднем видео. конце располагается специализированный пузырек – акросома, который является производным аппарата Гольджи. Он содержит специальные ферменты, разрушающие оболочку яйцеклетки. В шейке находятся центриоли и многочисленные митохондрии, обеспечивающие энергией сперматозоид при его движении. Хвостик служит для движения сперматозоида и по строению сходен со жгутиком у одноклеточных. Все образующиеся сперматозоиды имеют одинаковую величину [17].

Виды сперматозоидов (выводятся на слайды) 1 -кролика, 2 — крысы, 3 — морской свинки, 4 — человека, 5- петуха, 6- черепахи, 7- ящерицы. Строение яйцеклетки Яйцеклетка – округлая, крупная. Неподвижная клетка, содержащая ядро, все органоиды и много питательных веществ в виде желточных зерен. Яйцеклетка у любого Учащиеся вида животных всегда значительно крупнее, слушают и чем его сперматозоиды [10].

Питательные кратко вещества яйцеклетки обеспечивают развитие конспектирую зародыша на начальной стадии (у рыб, т материал по земноводных и млекопитающих) или на всем теме протяжении всего эмбриогенеза (у эмбрионально пресмыкающихся и птиц).

Рассмотрите виды е развитие. яйцеклеток, представленных на слайдах:

1 – лосось

2 – осетр

3 – лягушка

4 – крокодил

5 – птицы

6 – шимпанзе

После просмотра слайдов, ответьте на

вопросы, записанные на доске.

• Чем отличаются сперматозоиды от

яйцеклетки?

• С чем связанны эти различия?

Термины «сперматозоид» и «яйцеклетка»

ввел Карл Эрнст фон Бэр (17.02.1792 —

28.1.1876) в 1827 г. Один из

основоположников эмбриологии и

сравнительной анатомии [3].

Процесс слияния мужской и женской половых

клеток, приводящий к образованию зиготы,

которая дает начало новому организму,

называется оплодотворением.

Далее самостоятельная работа с учебником

Беляева на стр.85

Вопрос:

Назовите и охарактеризуйте этапы

оплодотворения: проникновение

сперматозоида в яйцо; слияние гаплоидных

ядер обеих гамет с образованием диплоидной

зиготы; активация к дроблению; дальнейшее

развитие. Закрепление А теперь посмотрим, как вы разобрались с Учащиеся изученного новым материалом. смотрят материала Беседа по вопросам: анимации (Работа с -как называются женские половые клетки, как эмбриогенеза презентацией называются мужские половые клетки, чем ланцетника и и отличаются сперматозоиды от яйцеклеток? дают краткую микропрепара — в чем их основное отличие сперматогенеза характеристик тами) от овогенеза? у каждой (18 мин) Тест: стадии. Затем

1. Процесс образования женских половых с помощью

клеток называется: микроскопа

А) сперматогенез Б) овогенез учащиеся

Г) митоз Д) метаморфоз сами пробуют

2. В результате сперматогенеза образуется: определить

А) 4 одинаковых клетки с диплоидным стадию

набором хромосом; эмбрионально

Б) 4 одинаковых клетки с гаплоидным го развития

набором хромосом; ланцетника.

В) 1 большая и 3 маленькие клетки с

диплоидным набором

Г) 1 большая и 3 маленькие клетки с Учащиеся

гаплоидным набором; отвечают на

3. Сперматозоиды в отличие от яйцеклеток вопросы

имеют: учителя

А) большой запас питательных веществ письменно в

Б) имеют головку и хвостик тетради.

В) диплоидный набор хромосом

4) все разные по размерам

4. В результате оплодотворения у животных

образуется:

А) диплоидная зигота

Б) гаплоидная зигота

В) зигота с диплоидным набором хромосом и

триплоидный эндосперм

Г) гаметы

5. Биологическое значение оплодотворения

состоит:

А) новый организм несет признаки обоих

родителей

Б) новый организм – точная копия

материнского

Ключ:1б, 2б, 3б, 4а,5а

Оценки: 5 правильных ответов — «5», 4 – «4»,

3 – «3», 2 и менее правильных ответов оценка

«2»

Проверку тестовой работы можно провести в

форме взаимопроверки в парах. Домашнее Домашнее задание § 23, ответить на вопросы Учащиеся задание в конце параграфа. записывают (инструктаж домашнее по задание в выполнению) дневник. (2 мин) Рефлексия, Обсуждение процесса и итогов работы, подведение личностных достижений: Учащиеся итогов -что нового, полезного узнали на уроке? подводят (4 мин) с каким настроением работали, довольны ли итоги урока.

собой?

• в чѐм были затруднения? как смогли их

преодолеть?

• как оцениваете свою работу?

Итоговая оценка складывается из оценки за

тестовую работу и индивидуальную

активность при устном опросе.

3.4.4.3. Конспект урока по теме «Эмбриональное развитие ланцетника»

Предмет: Биология

Класс: 10

Тема урока: «Эмбриональное развитие ланцетника»

Тип урока: комбинированный

Цели урока и планируемые результаты

• Обучающие: Познакомиться с особенностями эмбрионального развития ланцетника, зарисовать и записать в тетради основные стадии эмбрионального развития ланцетника, а именно бластулу, гаструлу и нейрулу, создать условия для формирования умений характеризовать этапы эмбрионального развития;
• определить влияние условий окружающей среды на развитие эмбриона.

• Воспитательные: формирование правильного отношения к процессу образования эмбриона как к развитию будущего живого организма, а так же умение определять стадии эмбриогенеза на микропрепарате.
• Развивающие: развивать умения активно воспринимать изучаемый материал, обобщать, определять направление в дальнейшей деятельности, ставить цели;

Методы обучения:

Беседа, работа с терминами, рассказ, демонстрация презентации, работа с микропрепаратами, зарисовка основных стадий эмбриогенеза в альбом.

Средства обучения:

Компьютер, мультимедийный проектор, интернет ресурсы, учебник, микропрепараты со «стадиями эмбрионального развития ланцетника», микроскоп, альбом для рисунков.

Основные понятия: онтогенез, дробление, гаструляция, органогенез, бластула, гаструла, зародышевые листки.

Ход урока: Этап урока Деятельность учителя Деятельность

ученика Организацион Приветствие. Проверка готовности Учащиеся ный этап учащихся к уроку. садятся и (1 мин) готовятся к

уроку. Изучение Чтобы определить тему урока, попытайтесь Дети нового устно ответить на некоторые вопросы. отвечают на материала Фронтальный опрос. Вспомните: поставленные (15 мин): — Как вы думаете, какой процесс называется вопросы по

размножением, дайте его определение? поднятой

(Способность организма воспроизводить себе руке, Постановка подобных).

комментирую учебной — Как вы понимаете, что такое гамета? т и дополняют задачи. (Половая клетка ).

друг друга. Формулирова — Ребята, а скажите какие виды гамет Вы ние проблемы. знаете?

(Яйцеклетка и сперматозоид).

• А в каких специализированных органах они

формируются?

(В половых железах).

• Что из себя представляет оплодотворение?

(Процесс слияния гамет).

— Что формируется в конечном итоге после процесса оплодотворения? (Зигота).

— А что же такое зигота? (Это клетка с диплоидным набором хромосом, половина из которых получена от материнского организма, а половина – от отцовского).

Зигота это собственно единичная клетка. Все живые существа, а именно растения, грибы или животные своѐ развитие и формирование начинают именно с зиготы, то есть из одной клетки [4].

Как вы думаете, о чѐм это доказывает? (О родстве и единстве происхождения).

— Так как же именно из маленькой зиготы может сформироваться целый организм? Например, из яйца курицы образуется цыплѐнок, из икринки рыбы формируется малѐк, а из икринки лягушки вырастает головастик, у млекопитающих – детѐныш? Ведь зигота у большинства животных имеет микроскопические размеры, например, у млекопитающих 0,1 мм? (Благодаря делению и росту клеток).

Учащиеся Правильно. Зигота претерпевает ряд изменений ставят дату и и благодаря вначале делению клеток, затем записывают росту и дифференцировке клеток формируется тему урока в организм. Деление клеток – рост клеток – тетрадь. дифференцировка клеток – это основа онтогенеза [17].

Откройте тетради, запишите число и тему Знакомятся с нашего урока «Эмбриональное развитие планом и ланцетника». ходом урока Цель урока: изучить процесс эмбриогенеза на слайде. ланцетника, этапы эмбриогенеза и процессы, протекающие на этих этапах. План урока на доске. План проведения урока: 1. Эмбриональное развитие. Этапы эмбриогенеза. — дробление — бластуляция Учащиеся — гаструляция слушают и — нейруляция кратко — органо- и гистогенез конспектирую 2. Влияние частей развивающегося т материал по эмбриона. теме 3. Влияние окружающей среды на эмбрионально формирование зародыша. е развитие Ланцетник является хордовым, ланцетника. вторичноротым, бесчерепным животным. Все этапы эмбрионального развития были детально изучены А.А Ковалевским [5].

Яйцеклетка у ланцетника олиголецитального изолецитального типа. Такая яйцеклетка Читают текст характеризуется малым количеством желтка, учебника и равномерно распределенным по цитоплазме. составляют

Так же для ланцетника характерно полное таблицу, в

радиальное и равномерное дробление. Во которой время процесса дробления проходит схематично упорядоченное удвоение количества зарисовывают бластомеров -2, 4, 8, 16 и т.д. Вследствие чего стадии образуется целобластула, характеризующаяся развития коднослойной бластодермой , а так же крупной ланцетника. полостью .

Наиболее подробно в этом вопросе разобраться нам поможет текст учебника. Откройте стр. 82 — 83. Прочитайте пункт «Индивидуальное развитие организмов» Выделите и запишите в таблицу, название этапа эмбриогенеза, его рисунок, а так же краткую характеристику этого этапа.

Давайте теперь вместе проверим, что у вас получилось, внимание на слайд: Закрепление Давайте выполним задания! Учащиеся изученного В презентации в виде анимаций представлены смотрят материала основные стадии эмбриогенеза ланцетника, с анимации (Работа с помощью которых можно наглядно проследить эмбриогенеза презентацией развитие эмбриона ланцетника, потрудитесь ланцетника и и предоставить короткое описание данной дают краткую микропрепара стадии.- В данный момент вы можете характеристик тами) наблюдать поразительное перевоплощение, у каждой (18 мин) кроющее в себе важный ответ на вопрос «Как стадии. Затем

целый сложный организм может образоваться с помощью

из одной клетки?» микроскопа

(Анимация, слайд «Оплодотворение и ранние учащиеся

стадии развития ланцетника») сами пробуют

Используя микроскоп попытайтесь определить определить

стадию эмбрионального развития ланцетника , стадию

а так же дайте ей название. эмбрионально

го развития

А теперь, применяя полученные сегодня на ланцетника.

уроке знания, давайте попробуем ответить на

следующие вопросы вопросы:

Что такое эмбриональное развитие? Учащиеся

Какие стадии в себе содержит эмбриогенез? отвечают на

И чем они характеризуются? вопросы

Молодцы, ребята! учителя. Домашнее Учитель задаѐт домашнее задание: параграф 6 Учащиеся задание учебник биологии 10 класса И.Н. Пономарева. записывают (инструктаж Вопросы после параграфа письменно. Кроме домашнее по того, несколько учащихся получают задание в выполнению) кроссворды по пройденной теме, выполнение дневник. (2 мин) которых обязательно к следующему уроку. Рефлексия, В ходе урока мы познакомились с подведение особенностями эмбрионального периода Учащиеся итогов развития ланцетника. Смогли ответить на подводят (4 мин) поставленный вопрос в начале урока. А теперь итоги урока.

ответьте: что нового вы узнали на уроке? Что

вам понравилось? Запомнилось? Какие выводы

сделали?

Разработанный урок базового уровня включает в себя изучение эмбриогенеза хордовых животных на примере ланцетника и лягушки. На нѐм обучающиеся знакомятся с основными этапами эмбрионального развития, а так же с главными их особенностями. Например, с различными типами дробления зиготы и особенностями образования мезодермы. Обучающимся предлагается с помощью учебника и материалов презентации заполнить таблицу, с общими для всех хордовых животных этапами эмбриогенеза. Таким образом, базовый урок характеризуется наличием основополагающих знаний и терминов для успешного овладения обучающимися основами темы «Эмбриогенез хордовых животных».

Программа элективного курса, в отличие от урока базового уровня характеризуется наиболее углубленным и расширенным погружением в тему эмбрионального развития хордовых животных. Элективный курс включает в себя 13 учебных занятий. В них входят: урок, посвященный истории изучения эмбрионального развития, на которых обучающие готовят доклады о выдающихся ученых — эмбриологах. Урок, на котором изучаются особенности гаметогенеза, а так же уроки, посвященные изучению эмбрионального развития у отдельных систематических групп хордовых животных.

На протяжении всего курса изучения эмбрионального развития отдельных классов хордовых обучающиеся заполняют сравнительную таблицу, которая включает в себя графы для заполнения по следующим признакам: типы яиц, процессы дробления, виды бластул, типы гаструляции, способы образования мезодермы и производных зародышевых листков (см. прил. 3).

Структурирование знаний по эмбриогенезу хордовых формирует у обучающихся представление по сравнительной эмбриологии. Так же на протяжении изучения всего курса обучающиеся составляют и ведут собственный глоссарий (см. прил. 4).

Во время проведения элективного курса так же предусмотрено практическое занятие в виде выездной экскурсии в музей анатомии УГМА.

Эмбриогенез хордовых животных на уроках элективного курса изучается с помощью микропрепаратов с целью самостоятельного определения стадий эмбрионального развития, так же на уроках активно используются наглядные пособия в виде схем и рисунков и информационнокоммуникационные технологии (интерактивная доска и проектор).

Этапы эмбриогенеза хордовых наибольшего удобства представлены с помощью анимированных картинок и видеофрагментов. После просмотра презентации стадии эмбриогенеза необходимо зарисовать в тетрадь, что способствует их запоминанию. После изучения особенностей эмбрионального развития всех классов хордовых животных следует урок-закрепление и обобщения изученного материала, на котором обучающиеся самостоятельно пытаются в письменном виде воспроизвести весь процесс эмбрионального развития, а так же играют в игру «Угадай этап эмбриогенеза по микропрепарату». На заключительном этапе элективного курса проводится урок, на котором учитель проверяет владение обучающихся изученным материалом. Обучающимся предлагается решить итоговый тест по всей пройденной теме.

Таким образом, элективный курс углублѐнного уровня, благодаря достаточному количеству времени и разнообразию форм и методов работы учащихся, позволяет наглядно и доступно донести до школьников материал, осложнѐнный большим объѐмом информации и обилием специфических терминов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Процессы, которые происходят на протяжении процесса эмбрионального развития хордовых животных довольно трудны для понимания, но это не должно препятствовать ее изучению обучающимися школ. Для наибольшей наглядности обширный материал по эмбриональному развитию хордовых необходимо структурировать в виде системы заданий, в которых находят применение различные методические приемы. Примером одного из таких приѐмов является представление информации в виде таблиц (см. прил. 2), которые включают типы яиц, процессов дробления, бластуляции, гаструляции, образования мезодермы и производных зародышевых листков. Данную таблицу обучающиеся заполняют в течение всего элективного курса, данная структурированная и упорядоченная информация удобна для дальнейшего, более углубленного запоминания и изучения данной темы.

Все события, которые предшествуют эмбриональному развитию и происходят на протяжении всего этого процесса, тесно связаны, преемственны и демонстрируют непрерывный процесс, который характеризуется особыми механизмами, закономерностями и особенностями, характерными для отдельных классов хордовых животных. При изучении эмбрионального развития хордовых животных в целом складывается картина исторического развития, в процессе которого наблюдается преемственность признаков в развитии организмов. В дальнейшем, на основе этой картины складывается эволюция эмбрионального развития [17].

На основе этого высказывания можно полагать, что знание эмбрионального развития хордовых позволяет воссоздать целостный облик происхождения животных, что значимо для знания эволюции в целом.

В настоящее время, когда разные авторы предлагают свою методику обучения, очень сложно выбрать самую «правильную» и универсальную, наиболее полно отражающую суть темы эмбрионального развития. В соответствии со стандартом ФГОС приоритетом современного образования является полноценное формирование и развитие способностей обучающихся ставить учебную проблему, а так же формировать алгоритм решения и анализировать результат, которого достиг ученик.

Таким образом, на примере темы «Эмбриональное развитие» из школьной программы можно проследить некоторые отличия в изложении разных авторов, соответствии их теоретической и методической части современным требованиям. Во многих учебниках тема эмбрионального развития затронута очень поверхностно. Как выяснилось, традиционный конструкт не так функционален, как современный, разработанный по ФГОС. Новые ФГОС вносят качественные изменения в содержание и организацию учебно-образовательного процесса, которые несут за собой необходимость пересмотра всей образовательной программы и в первую очередь деятельность учителя.

Основой для создания профильного и предпрофильного обучения служат элективные курсы, которые опираются на отдельные нормативные документы Министерства Образования РФ [13, 24 29]. Элективные курсы содержат в себе значительный набор функций, а так же могут решать следующие задачи:

• обеспечение повышенного уровня освоения одного из профильных предметов;
• освоение смежных учебных предметов на междисциплинарной основе;
• непрерывность профориентационной работы и др. [32].

Главной основой профильного обучения является увеличение возможностей в пользу обучающегося, как и несения ответственности за сделанный выбор. Для этого обучающемуся необходимо быть подготовленным к этому выбору. Важно отметить, что первостепенной задачей элективных курсов является возможность обеспечения вариативности, актуализациии индивидуализации обучения, поэтому они служат механизмом для осуществления этого процесса.

Основополагающую роль в изучении элективного курса играет проектная, а так же исследовательская деятельность обучающихся, которая позволяет обучающимся самостоятельно планировать свой образовательный процесс. Курс «Эмбриональное развитие хордовых» является элективным курсом, так как он полностью соответствует целям элективов, служит обязательным, насчитывает значительное количество учебных часов, а так же входит и соответствует общему расписанию и т.д.

Согласно программе нашего элективного курса, он предназначен для обучающихся 9-10 классов и рассчитан на 23 часа. Важно отметить, что нами была проведена апробация занятия базового уровня по теме «Эмбриональное развитие хордовых» среди обучающихся 9 «б» класса МАОУ СОШ № 67 (г. Екатеринбург).

Занятия были проведены 5 марта 2019 года (прил. 1).

После проведения урока и подведения итогов и результатов апробации были сделаны следующие выводы:

1. рефлексия, проведѐнная на заключительном этапе урока показала, что содержание занятия и методика его проведения была воспринята обучающимися довольно положительно;

2. у обучающихся была видна вовлеченность в работу, а так же был вызван их интерес к работе на уроке;

3. со стороны обучающихся было высказано удивление новым понятиям, например таким как, «преформизм» и «эпигенез».

Разрабатываемый элективный курс «Эмбриональное развитие хордовых животных» полностью соответствует целям и функциям элективного курса [32], сопровождается заполнением таблицы, на основе структурированного теоретического материала (см. прил. 3), а также включает в себя различные приемы, являющиеся элементами нескольких педагогических технологий.

Мы будем продолжать дальше разрабатывать занятия по элективному курсу, а также проведем количественную оценку результатов тестирования среди обучающихся, прошедших занятия по курсу и тех, кто не обучался по нему. По нашему мнению, данный курс может помочь сыграть определяющую роль при выборе будущей профессии.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

[Электронный ресурс]//URL: https://inzhpro.ru/diplomnaya/embrionalnoe-razvitie-amfibiy/