Синтетическая теория эволюции

метки: Эволюция, Эволюционный, Материал, Популяция, Строительный, Процесс, Развитие, Мутация

Синтетическая теория эволюции (СТЭ)

Несмотря на то, что в теории Дарвина первостепенное значение в появлении новых видов уделяется экологическим факторам, после ее появления наибольшее развитие получило изучение генетических аспектов, таких как изменчивость и наследственность. Развитие этого направления привело к созданию так называемой синтетической теории эволюции (СТЭ), которая строится на принципах неодарвинизма. Важной особенностью последней является ориентация преимущественно на генетические механизмы возникновения эволюционных изменений. В ее наиболее традиционном виде фактически игнорируются экологические аспекты эволюции и все содержание эволюционного процесса сводится к отбору и распределению мутаций в популяциях [4,7]. Несмотря на то, что в синтетической теории эволюции естественный отбор признается одним из главных факторов эволюции, подлинной причиной возникновения и закрепления тех или иных признаков считается не отбор, а рекомбинация генов.

Согласно общепринятому мнению, синтетическая теория эволюции явилась новым шагом по сравнению с оригинальной теорией Дарвина и представляет собой синтез взглядов Дарвина и данных современной генетики, экологии, палеонтологии и других биологических дисциплин. Однако исторический анализ убедительно показывает, что синтетическая теория не является самостоятельной теорией эволюции. Это лишь одно из направлений развития теории эволюции Дарвина, связанное с более глубоким изучением генетических факторов эволюции. Реальный синтез новых эволюционных данных возможен лишь после того, как будут в достаточной степени изучены не только генетические, но и экологические факторы эволюции, составляющие основу эволюционной теории Дарвина.

Существует несколько причин развития преимущественно генетических факторов эволюции после появления теории Дарвина. Одна из них обусловлена тем, что изучение экологических факторов связано с исследованием сложных и многообразных взаимоотношений организмов с окружающей средой и друг с другом. Во времена Дарвина экология была еще слабо развита, и экологические механизмы эволюции в теории Дарвина были по преимуществу умозрительными [10].

Потребовалось много времени и усилий для того, чтобы получить фактическое подтверждение теоретических построений Дарвина. Лишь в настоящее время экология достигла такого уровня исследований, при котором открываются возможности объективного анализа экологических факторов эволюции. Генетика по сравнению с экологией более узкая научная дисциплина и имеет возможность быстро решать многие стоящие перед ней проблемы с помощью экспериментальных методов исследования. Другая важная причина доминирования генетических исследований в эволюционной биологии состоит в том, что после появления теории Дарвина, критика ее была направлена, прежде всего, на вопросы изменчивости и наследственности. Острота этой проблемы привлекла широкое внимание ученых и обусловила быстрое развитие эволюционно-генетических исследований.

Теории факторов производства

... изложенного в работе материала. 1 Марксистская теория факторов производства 1.1 Сущность марксистской теории факторов производства Марксистская теория факторов производства базируется на учении немецкого экономиста и философа Карла Маркса. Согласно этой теории в качестве факторов производства можно выделить ...

1. Развитие синтетической теории эволюции

Одно из главных возражений против теории Дарвина касалось проблемы накопления индивидуальных изменений в процессе естественного отбора. Через несколько лет после выхода в свет труда Дарвина шотландский инженер Ф. Дженкин заявил, что случайные изменения растворяются в процессе скрещивания и не могут сохраняться и накапливаться в популяции. Дженкин исходил из того, что возникшее случайно наследственное изменение, которое может быть поддержано отбором, — явление единичное. Вероятность встречи двух особей с одинаковыми изменениями чрезвычайно мала [7,9]. Поэтому, если один из родителей приобрел новый признак, то у его детей количественное выражение этого признака уменьшится в два раза, у внуков в четыре раза и т.д. В результате новый признак исчезнет и не сможет быть использован отбором.

Решению этой проблемы способствовало развитие экспериментальных исследований наследственной изменчивости как фактора эволюции и обобщение генетиками двух основных открытий: установления корпускулярной природы наследственных факторов (генов) и выявления мутационной изменчивости. Обнаруженный еще в 1865 г. Г. Менделем факт несмешиваемости признаков при скрещиваниях снимало одно из главных возражений классическому дарвинизму — гипотезу о «слитной наследственности». К. Пирсон в 1909 г. математически строго доказал, что наследуемость признаков по менделевскому принципу снимает опаснейшее для Дарвина возражение Дженкина. Один ген не разводится другим. В гетерозиготном состоянии они сосуществуют, оставаясь раздельными. Мутация не «заболачивается», как писал Дженкин, скрещиванием, и новый признак всегда имеет шанс проявиться в фенотипе в неизменном состоянии.

Однако развитие генетики на первых порах способствовало углублению кризиса эволюционной теории Дарвина [4,11]. Многие основоположники генетики (Г. де Фриз, У. Бэтсон, В. Иогансен) не сумели правильно оценить важнейшее значение своих открытий для дальнейшего развития эволюционной теории. Напротив, они резко противопоставили данные своих исследований дарвинизму.

В наиболее резкой форме против постепенного изменения признаков в процессе естественного отбора выступил Г. де Фриз в своей «Мутационной теории». На основании экспериментальных исследований изменчивости у сорного растения энотеры Г. де Фриз сделал совершенно правильные выводы о том, что мутации возникают скачкообразно, однажды возникшая мутация устойчива, мутации возникают ненаправленно и одна и та же мутация может возникать повторно [1,2,5]. Но из этих наблюдений де Фриз сделал неправильные эволюционные заключения. По его теории эволюционные преобразования совершаются не постепенно в процессе накопления мелких мутаций, как это утверждал Дарвин, а скачкообразно. Время от времени под действием пробудившейся «созидательной силы» природы тот или иной вид, дотоле длительное время пребывавший в неизменном состоянии, испытывает мутацию и практически внезапно превращается в новый вид, который теперь сразу и на столь же долгое время, как и его предшественник, становится постоянным. По де Фризу, видообразование совершается независимо от естественного отбора. Для этого не нужно ни ряда поколений, ни борьбы за существование, ни удаления негодных особей, ни подбора [13].

Изобретательство как форма технического творчества. Теория решения ...

... инженерной деятельности, направленной на разработку новых технических решений на основании известных закономерностей. Результатом технического творчества являются простые изобретения, рационализаторские предложения и конструкторские разработки. Изобретательство, как ... создания адаптивных систем следует из самого факта изменчивости окружающей среды, а возможность адаптации достигается вследствие ...

При этом борьба за существование, в отличие от точки зрения Дарвина, не увеличивает видовое разнообразие, а сокращает его за счет уничтожения неудачных мутантов.

Другой известный генетик, автор концепции «гибридогенеза» Дж. Лотси полагал, что видообразование есть всего лишь процесс перекомбинирования генов при скрещиваниях, а не их изменения путем мутаций, а уж тем более не результат постепенного накопления мелких мутаций отбором [17].

В его гипотезе гибридогенеза абсолютизировалась эволюционная роль комбинативной изменчивости.

Серьезным выступлением против дарвинизма на ранних порах развития экспериментальной генетики были выводы датского исследователя В. Иогансена из опытов по изучению роли отбора в «чистых линиях» у фасоли. Проведя отбор семян по их массе и размерам в продолжение семи поколений, Иогансен обнаружил, что в пределах генетически однородного материала (одной чистой линии) в процессе отбора сохраняется средняя норма, т.е. средние массы и размеры семян не сдвигаются ни в сторону их увеличения, ни в сторону уменьшения [4,15]. Когда отбор проводился в популяциях, смешанных из чистых линий, результатом его действия оказывалось только выделение этих линий без их генетического изменения. Выводы Иогансена о консервативной функции отбора были подтверждены другими авторами на инфузориях, гидре, тлях, ракообразных и на многих растениях. Влияние работ Иогансена на умы биологов было столь значительным, что на них ссылались как на безупречное доказательство ограниченности значения отбора, а тем самым и ошибочности дарвиновской концепции причин эволюции.

Преувеличение ранними генетиками отдельно взятых факторов эволюции в качестве ведущих привело к ошибочному представлению о ее причинах и механизме, к частичному или полному отрицанию творческого характера борьбы за существование и отбора и даже к пессимизму в отношении самой идеи эволюции [16].

В действительности, спустя четверть века после начала кризиса стало ясно, что противопоставление генетики дарвинизму было искусственным. Во-первых, открытие мутаций свидетельствовало о наличии материала для отбора и, как выражался Дарвин, снимало покров с темного вопроса о причинах наследственной изменчивости. Во-вторых, относительная стабильность генов обеспечивала закрепление результатов действия отбора.

Союз генетики и дарвинизма. Кризис продолжался до тех пор, пока новые факты позволили сделать ряд важнейших обобщений, которые вывели эволюционную теорию на путь синтеза дарвинизма с генетикой. Крупным шагом в изучении закономерностей наследования были работы Т. Моргана и его сотрудников, заложившие основы хромосомной теории наследственности. В итоге этих исследований были углублены фундаментальные понятия классической генетики (понятие гена, генотипа и фенотипа), описаны разнообразные типы генных и хромосомных мутаций, открыты явления рекомбинации при кроссинговере.

Технология отбора животных для промышленных комплексов по морфологическим ...

... экспертизы по селекции, семеноводству, технологиям возделывания сельскохозяйственных культур, разведению сельскохозяйственных животных, механизации сельского хозяйства, другим ... машинного доения коров, когда стал необходимым отбор их по свойствам молокоотдачи, тесно связанным ... для всей железистой ткани. В строме проходят кровеносные сосуды и нервные стволы, обеспечивающие нормальную работу ...

Работы Иогансона и других авторов показали, что особенно важным для эволюционной теории было дальнейшее изучение мутационного процесса в природных популяциях [2,13]. Дарвинизм мог беспрепятственно развиваться только на основе более глубокого познания наследственной изменчивости и воздействия на нее отбора. Многолетними исследованиями на львином зеве и других растениях было доказано существование в популяциях множества мелких мутаций, охватывающих широкий спектр преимущественно физиологических признаков. В некоторых линиях львиного зева частота малых мутаций достигала относительно большой величины (до 5%).

Мутации были получены и в лаборатории воздействием радиевых и рентгеновских лучей на дрожжах (Г.А. Надсон, Г.С. Филиппов) и на дрозофиле (Г. Мёллер).

Затем рентгено-мутации удалось обнаружить на растениях, в частности на пшенице (Л.Н. Делоне, А.А. Сапегин).

Данные этих экспериментов доказали, что мутации вызываются внешними причинами и не направлены в сторону приспособления, т.е. в этом смысле носят случайный характер.

Можно подвести два итога, вытекающие из развития генетики к концу 20-х годов 19-го столетия [1,14]. Во-первых, изучение закономерностей наследования полностью утвердило теорию дискретной наследственности и окончательно ниспровергло гипотезу «слитной наследственности». Во-вторых, данные по мутационной изменчивости обосновали дарвиновское положение о неопределенной наследственной изменчивости как поставщике материала для естественного отбора.

Теория дискретной наследственности Менделя и хромосомная теория Моргана сами по себе не были связаны с эволюционным учением. Лишь со второй половины 20-х годов начинает оформляться союз генетики с дарвинизмом. В результате этого возникает новая отрасль биологии — эволюционная генетика и начинает формироваться синтетическая теория эволюции.

2. Становление синтетической теории эволюции

Исходным моментом для образования тесного контакта между эволюционным учением и современной генетикой явились классические работы Дж. Г. Харди «Менделевские соотношения в смешанной популяции» (1908), С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926), Р.А. Фишера «Генетическая теория естественного отбора» (1930), Ф.Г. Добжанского «Генетика и происхождение видов» (1937), Дж. Хаксли «Эволюция. Современный синтез» (1942).

В этих работах были сформулированы положения и принципы, развитие которых и составляет современное содержание синтетической теории эволюции.

Эволюционно-генетические исследования привели к выявлению нескольких взаимосвязанных эволюционных факторов, с помощью которых можно, по мнению сторонников синтетической теории, объяснить зарождение и формирование новых видов.

Эволюция техники и технологии в жизнедеятельности первобытного человека

... уже на этапе определения хронологических рамок периодов. Рассмотрим эволюцию техники и технологии в жизнедеятельности первобытного человека. Первобытная эпоха охватывает огромный промежуток исторического времени от появления ... наличия избытка костей крупных ледниковых животных в местах стоянки малочисленных популяций относительно слабых охотников. Тем не менее, считается, что специфичное постоянное ...

Мутационный процесс (1-й эволюционный фактор).

Естественно протекающий мутационный процесс все время поставляет новый материал, обогащая тем самым генофонд популяций, делая его все более разнообразным [12].

При этом большая часть мутаций находится в рецессивном состоянии, скрывается в гетерозиготах и не проявляется в фенотипе. Именно эти скрытые в генотипе мутации имеют, с позиций эволюционной генетики, наибольшее значение для эволюции. Они не проявляются в фенотипе, не подвергаются отбору и накапливаются в популяции. Мутационный процесс является случайным и сам по себе не создает новых признаков [14].

В популяциях возникают самые разнообразные мутации, изменяющие исходные признаки и свойства в различных направлениях, осуществляя в классической форме «неопределенную изменчивость» Ч. Дарвина. При этом, согласно правилу Харди-Вайнберга, описывающему частоту встречаемости генов в равновесной популяции свободно скрещивающихся организмов, при отсутствии возмущающих воздействий, таких как повторное мутирование одного и того же гена, отбор или избирательная миграция, т.е. привнесение или убыль аллеля в панмиктической популяции, концентрация генов из поколения в поколение остается неизменной. Поэтому необходимы дополнительные эволюционные факторы, способствующие направленному накоплению мутаций и изменению концентрации генов.

Колебание численности популяций, волны жизни (2-й эволюционный фактор).

Изменение численности популяций рассматривалось в эволюционной генетике в качестве эволюционного фактора, выводящего ряд генотипов совершенно случайно и ненаправленно в качестве «кандидатов» на роль новых звеньев в протекающих эволюционных явлениях и процессах и обогащающих основной генофонд населения вида [5,9]. Еще в 1905 г. С.С. Четвериков опубликовал чрезвычайно интересную работу под заглавием «Волны жизни». В этой работе им было показано, что популяции живых организмов всегда подвержены количественной флуктуации численности и эти «волны жизни» имеют важное эволюционное значение. Основную роль «волн жизни» С.С. Четвериков видел в том, что этот флуктуирующий (и в этом смысле случайный) фактор влияет на направление и интенсивность давления отбора. В дальнейшем его стали рассматривать преимущественно как фактор, влияющий на случайные колебания концентраций разных генотипов и мутаций в природных популяциях.

По мнению генетиков, волны жизни совершенно случайно и резко изменяют концентрацию всех редко встречающихся в популяциях мутаций и генотипов. Восстанавливающаяся после спада численности популяция включит в свой состав лишь те мутации и генотипы, которые в определенных количественных отношениях присутствуют в репродуктивной совокупности, из которой вновь нарастает численность популяции [7].

При этом ряд присутствовавших в малых концентрациях мутаций совершенно случайно, безотносительно к их селективной ценности исчезнет из популяции. Другие, также находившиеся в предыдущем пике в очень малых концентрациях и случайно оставшиеся в значительно более высоких концентрациях ко времени спада, резко повысят свою концентрацию.

Биосфера и ее эволюция, атмосфера, почва и вода

... Это сопровождалось увеличением эффективности преобразования энергии и вещества биологическими системами: организмами, популяциями, сообществами. Вершиной эволюции живого на Земле явился человек, который ... движение. Строительство и эксплуатация промышленных предприятий, добыча полезных ископаемых привели к серьезным нарушениям природных ландшафтов, загрязнению почвы, воды, воздуха различными отходами. ...

В дальнейшем были выявлены другие варианты действия этого фактора. Э. Майр (1968) предложил так называемый принцип основателя, согласно которому концентрация редких аллеей может существенно повышаться в маргинальных популяциях при заселении новых территорий [8].

Как правило, родоначальниками этих новых популяций являются всего лишь несколько особей, у которых структура генотипа может существенно отличаться от средних значений для данного вида.

В малых популяциях существенное значение приобретают случайные изменения концентраций аллелей, обусловленные случайностью скрещиваний. В результате аллель может либо исчезнуть из популяции, либо, напротив, его концентрация будет увеличиваться вплоть до того, что он станет популяционной нормой. Это явление было открыто Д.Д. Ромашовым и Н.П. Дубининым (1945) и названо ими генетико-автоматическим процессом, однако в мировой литературе получил распространение термин С. Райта «дрейф генов». Роль дрейфа генов в изменении генных частот тем больше, чем меньше численность популяции (обычно менее 500 особей).

Изоляция (3-й эволюционный фактор).

Поскольку случайные изменения концентраций мутаций и генотипов не могут сохраняться в панмиктической популяции в условиях свободного скрещивания особей, эволюционной генетике понадобился фактор изоляции, с помощью которого можно было объяснить механизм закрепления возникающих случайно различий. Существуют разные способы изоляции [13].

При географической изоляции происходит пространственный разрыв внутри или между популяциями вследствие расселения или миграции данного вида в новые условия жизни. Биологическая изоляция включают несколько форм — эколого-этологическую, морфофизиологическую и собственно генетическую.

По механизму действия все формы изоляции принципиально сходны: они вызывают и закрепляют групповые различия вследствие нарушения панмиксии, всегда ведущей к нивелировке различий путем скрещиваний, и длительности своего действия.

Изоляция не создает новых генотипов. Для появления новых форм путем подразделения популяций или групп популяций необходимо наличие генетической гетерогенности. Иными словами, изоляция, осуществляя начальные стадии и усиливая филогенетическую дивергенцию, всегда взаимодействует с первыми двумя рассмотренными факторами — мутационным процессом и популяционными волнами, поставляющими элементарный эволюционный материал.

Изоляция, по убеждению представителей синтетической теории эволюции, является основным фактором, вызывающим расчленение исходной эволюционной структуры на две или более структуры, отличающиеся одна от другой [4,14]. В то же время, изоляцию нельзя считать, несмотря на длительность ее действия, направляющим фактором эволюции. Ее влияние на эволюционный материал столь же статистично и ненаправленно как и действие двух предыдущих факторов.

Естественный отбор (4-й эволюционный фактор).

Поскольку очевидно, что мутационный процесс, колебания численности популяций и изоляция хотя и могут привести к повышению разнообразия наследственной изменчивости в популяции, сами по себе не могут привести к направленному изменению тех или иных признаков и тем более к формированию новых видов. Поэтому в качестве направляющего фактора эволюции в эволюционной генетике рассматривается естественный отбор. Мутационный процесс и популяционные волны служат факторами, поставляющими элементарный эволюционный материал, а изоляция во всех ее формах — фактором, определяющим становление и усиление внутри- и межпопуляционной дифференцировки. Все эти три фактора не влияют на направление эволюционного процесса и в этом смысле не являются «творческими». Естественный отбор, действие которого всегда векторизовано, считается единственным и достаточным элементарным фактором, направляющим эволюцию. Благодаря своему направленному действию в природных популяциях отбор обычно перекрывает давление мутационного процесса и популяционных волн, а действие изоляции лишь усиливает эффективность отбора. Теоретически эти внутривидовые процессы должны завершаться эволюционно значимыми изменениями вида во времени.

Научная теория и ее структура

... Научная теория - это система знаний, описывающая и объясняющая определенную совокупность явлений, дающая обоснование всех выдвинутых положений и сводящая открытые в данной области законы к единому основанию. ... способ такого отражения, который преодолевает недостаточность отражения среды конкретными видами идеального. Ввиду разнообразия объектов действительности и невозможности их полного ...

3. Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие

Evolution: The Modern synthesis

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

• элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

• материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

• естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

• дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

• вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;

• видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала « Evolution ». Журнал « American Naturalist » вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии [4].

В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, в чём они давно уже были уверены: подвиды и близкородственные виды различаются в значительной степени по адаптивно-нейтральным признакам.

Эволюция технологий. Технологические уклады

... технологических процессов. Технологические цепи, составляющие Технологический уклад, охватывают технологические системы всех уровней переработки ресурсов и замыкаются на соответствующий тип непроизводственного потребления [6]. 1.2 Эволюция технологических укладов технологический уклад ... новым технологическим возможностям осуществляется отбор этих альтернатив, а также их реализация в виде структурных ...

Evolution: The Modern synthesis

Natural selection and evolutionary progress

Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор — комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.

3. Репродуктивная изоляция — главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

4. и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты — прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы ( гибридизация , полиплоидия , хромосомные аберрации ).

   Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) — компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947).

Закон стоимости и его роль в развитии товарного производства

... у каждого из них стоимости . Способность товара к обмену в определенных количественных пропорциях есть меновая стоимость . Глава 2 Закон стоимости и его роль В конкурентной борьбе важнейшее значение имеет производство продуктов в соответствии с общественно ...

Из этих исследований выросла теория макроэволюции . Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов [3].

был учеником

А. Л. Тахтаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм») [5].

Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию (резкое, внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза).

Труднейшая проблема макроэволюции — разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.

Ещё в 1931 году С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов, которая говорит об абсолютно случайном формировании генофонда дема как малой выборки из генофонда всей популяции. Изначально оказался тем самым аргументом, которого очень долго не хватало для того, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов [7,15]. Дж. Хаксли назвал дрейф «эффектом Райта» и считал его «наиболее важным из недавних таксономических открытий». Джордж Симпсон (1948) основал на дрейфе свою гипотезу квантовой эволюции, согласно которой популяция не может самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное состояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие — дрейф генов.

Однако вскоре энтузиазм по отношению к дрейфу генов ослаб. Причина интуитивно ясна: любое полностью случайное событие неповторимо и непроверяемо. Широкое цитирование работ С. Райта в современных эволюционных учебниках, излагающих исключительно синтетическую концепцию, нельзя объяснить иначе как стремлением осветить все разнообразие взглядов на эволюцию, игнорируя родство и различие между этими взглядами.

Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования [6].

Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевый подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.

Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.

С развитием новейших наук СТЭ начала вновь расширяться и модифицироваться. Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона, 1971).

Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов, которые изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях [8,10].

Идея случайного изменения генных частот нашла применение в

Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак не согласуется с идеологией синтетической теории эволюции, восходящей к концепции зародышевой плазмы , с которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, то есть гены [12,17]. В итоге теория нейтральности наследует концепцию генетического дрейфа, порожденную неодарвинизмом, но впоследствии им оставленную.

Появились новейшие теоретические разработки, позволившие еще больше приблизить СТЭ к реально существующим фактам и явлениям, которые ее первоначальная версия не могла объяснить. Достигнутые эволюционной биологией на настоящий момент рубежи отличаются от представленных ранее постулатов СТЭ:

Постулат о популяции как наименьшей эволюирующей единице остается в силе. Однако огромное количество организмов без полового процесса остается за рамками этого определения популяции, и в этом видится значительная неполнота синтетической теории эволюции.

не является единственным движителем эволюции.

Эволюция далеко не всегда носит

Эволюция не обязательно идет постепенно. Не исключено, что в отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюционные события.

может идти как через микроэволюции, так и своими путями.

Сознавая недостаточность репродуктивного критерия вида, биологи все еще не могут предложить универсального определения вида как для форм с половым процессом, так и для агамных форм.

4. Развитие эволюционных исследований в рамках синтетической теории эволюции

Развитие научных исследований во всех областях биологических знаний привело к появлению новых концепций и гипотез, отражающих всю глубину и сложность проблем, стоящих перед эволюционной теорией. Наибольший интерес представляют концепции, связанные с развитием теории Дарвина. Анализ их позволяет проследить «эволюцию» взглядов современных биологов, воспитанных в значительной мере на идеях синтетической теории эволюции.

Теория нейтральности. Теория нейтральности, разработанная японским биохимиком М. Кимурой (1985), стала важным этапом в развитии популяционной генетики [7].

Согласно этой теории, адаптивный характер носит лишь незначительная часть эволюционных изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное большинство фенотипически скрытых замен нуклеотидов не имеет никакого селективного значения и фиксируется не отбором, а случайным дрейфом. Накопление в популяции нейтральных наследственных изменений и появление на их основе адаптивных признаков происходит в результате направленного отбора фенотипов, несущих эти мутации. Теория нейтральности отрицает прямое влияние отбора на генотипы и рассматривает генотипическую изменчивость только как материал для дальнейшего отбора адаптивных признаков организмов. Несмотря на то, что эта теория всего лишь подтверждает давно известные представления о случайности и нейтральности мутаций, она заставляет обратить пристальное внимание на поиск механизмов, приводящих к накоплению благоприятных мутаций и задающих направление отбора [3,4]. Тем самым эта теория сближает позиции современной генетической эволюционной теории с концепцией Дарвина, знаменуя переход от чисто генетических к эколого-генетическим исследованиям проблем эволюции.

Теория прерывистого равновесия. Теория прерывистого равновесия была разработана тремя американскими палеонтологами: С. Гулдом, Н. Элдриджем и С. Стэнли (Eldredge, Gould, 1972; Gould, Eldredge, 1977; Stanley, 1979).

Согласно этой теории, эволюция идет не постепенно, а своего рода скачками, сменяющимися длительными периодами равновесия, или стазиса. Появление этой теории было обусловлено накоплением палеонтологических данных, со всей очевидностью показавших, что большие разрывы между таксонами объясняются не только неполнотой геологической летописи, но также неравномерностью самого эволюционного процесса. Неравномерность темпов эволюции издавна привлекала к себе внимание ученых. Ч. Дарвин придерживался точки зрения о непрерывном и постепенном характере эволюции [9].

Но подчеркивая постепенность эволюции, Дарвин не сомневался, что периоды, в течение которых виды подвергаются изменениям, хотя очень длинные, если их измерять годами, вероятно, были очень короткими по сравнению с периодами, в течение которых виды сохраняли одну и ту же форму (Дарвин, 1937).

Убежденность Дарвина в неравномерности эволюционных изменений была основана не только на его знакомстве с данными палеонтологии, но и логически вытекала из его теории, в которой быстрое появление новых видов он связывал с наличием свободных мест в «экономике природы».

В концепции прерывистого равновесия затрагиваются актуальные вопросы эволюционной теории, касающиеся причин устойчивого состояния и быстрого преобразования видов, механизмов видообразования, соотношения микро и макроэволюции, направленности эволюционного процесса и ряда других проблем [10].

Привлекая внимание к изучению этих вопросов, гипотеза прерывистого равновесия играет важную роль в развитии эволюционной теории.

С другой стороны, эта модель, построенная на данных палеонтологии и современной генетики, не содержит в себе чего-либо принципиально отличного от основных положений синтетической теории. Некоторые ее построения выглядят весьма искусственными даже с позиций сугубо генетических концепций эволюции, например, положение о том, что отбор не оказывает серьезного влияния на процесс видообразования, а начинает действовать лишь на надвидовом уровне.

Для объяснения механизмов «скачкообразного» появления видов была использована разработанная Э. Майром (1968) модель географического видообразования, идущего на основе быстрого преобразования периферических изолятов и принципа основателя [14,16]. По мнению сторонников этой концепции, внутривидовая изменчивость не ведет к видообразованию, а появление новых видов происходит случайно в результате крупных хромосомных перестроек и мутаций регуляторных генов.

Объяснив с помощью сальтационного преобразования генотипа механизмы быстрого образования видов, гипотеза прерывистого равновесия не предложила сколько-нибудь удовлетворительного объяснения причин длительного, устойчивого состояния видов и их перехода от фазы стазиса к ускоренному видообразованию, ограничившись общими высказываниями о влиянии различных экологических факторов — конкуренции, хищничества, изменения среды и случайных флюктуаций в размерах популяций.

Неспособность модели прерывистого равновесия ответить на эти вопросы, в большой мере, обусловлена ее ограниченностью лишь палеонтологическими и генетическими данными и игнорированием роли экологических факторов в эволюционном процессе [17].

В этом отношении гипотеза прерывистого равновесия уступает некоторым аналогичными концепциям, например, взглядам Дж. Симпсона (1948), сумевшего создать стройную теорию адаптивных зон и квантового видообразования на основе органического синтеза данных палеонтологии, генетики и экологии (эволюционные взгляды Симпсона подробнее рассматриваются в главе 10).

Не вызывает сомнения большое положительное значение гипотезы прерывистого равновесия, стимулирующей развитие эволюционных исследований. Однако ее разработка должна вестись на основе более глубокого анализа фактических и теоретических данных, имеющихся в багаже современной эволюционной теории.

Эпигенетическая концепция эволюции. Эпигенетическая концепция эволюции представляет собой развитие идей И.И. Шмальгаузена и К. Уоддингтона о роли стабилизирующего отбора в создании механизмов устойчивости индивидуального развития организмов. У нас в стране разработкой этой концепции успешно занимался М.А. Шишкин (1981, 1984, 1988) [9].

Она получила признание и за рубежом (Ho, Saunders, 1979; Alberch, 1980; Rachootin, Thomson, 1981).

Основные предпосылки эпигенетической концепции состоят в следующем: 1) благодаря высокой автономности и защищенности механизмов индивидуального развития от внешних и внутренних воздействий, любые мутационные нарушения с трудом проявляются в фенотипе; 2) для изменения признаков данного организма под действием мутаций прежде всего должны измениться процессы онтогенеза; 3) направленное действие отбора в сторону новой адаптивной нормы приводит к перестройке и стабилизации механизмов индивидуального развития и контролирующего их генотипа (Шишкин, 1988).

Для демонстрации способов эволюционного преобразования организмов была использована разработанная Уоддингтоном концепция эпигенетических ландшафтов, графически изображающая канализованность морфогенеза в виде креодов [1,3]. Мутации и другие мелкие индивидуальные аберрации генома сами по себе не могут устойчиво наследоваться, так как ни один путь развития, реализуемый при их участии, не выходит за пределы пространства возможностей, свойственного данной эпигенетической системе. Воздействие случайных генетических изменений на онтогенез ограничено исторически сложившимися свойствами системы развития. Малые наследственные изменения подвергаются регуляции в процессе эпигеномного формообразования, а крупные мутации нарушают морфогенез, снижают относительную приспособленность и зачастую бывают летальны.

Подлинное эволюционное изменение — это изменение структуры самой системы в результате направленного действия естественного отбора, т.е. в конечном счете, реорганизация контролирующего ее генотипа. Результатом такой перестройки является превращение одной из прежних аберративных областей эпигенетического пространства в область наиболее вероятных событий. В ней должен сформироваться новый креод за счет канализации одной из уже существующих в данной системе аберративных траекторий [3].

В обычных условиях все организмы развиваются эквифинально, реализуя норму. По мере изменения среды в сторону критического порога канализированное развитие сменяется разнонаправленным, т.е. возникает все большее число морфозов. При сохранении таких условий в ряду поколений начинается отбор в пользу наиболее жизнеспособного морфоза, ведущий к постепенному росту его устойчивости и дестабилизации прежней нормы.

Эпигенетическая концепция основывается на традиционных положениях теории эволюции Дарвина. В ней, в отличие от преобладающих в настоящее время генетических моделей, первостепенная роль в эволюционных преобразованиях отводится отбору. Эволюционный процесс рассматривается не как изменение частот генов, а как перестройка всей системы развития организмов в процессе адаптации к новым условиям существования. В эпигенетической модели отбору принадлежит роль создания новых адаптивно ценных вариаций [5].

Тем самым подчеркивается его творческий характер. Созидательное значение отбора обусловлено его направленностью и заключается в выборе одной из относительно равновероятных флуктуаций системы развития и в превращении ее в новую устойчивую норму. Последняя на всем протяжении своего становления играет роль «цели», определяющей направление корреляций свойств системы в ходе ее преобразования отбором (Шишкин, 1988).

Такой подход к пониманию роли отбора устраняет одну из главных трудностей синтетической теории в объяснении механизмов накопления мелких наследственных изменений, ведущих к широкому внутривидовому полиморфизму, образованию видов и надвидовых таксонов. Именно недооценка созидательной роли отбора чаще всего приводит к критическому восприятию эволюционной теории Дарвина и синтетической концепции, а также стимулирует развитие идеи внезапного (сальтационного) появления новых форм [1].

Развитие представлений о творческой роли отбора и более глубокий по сравнению с генетическими моделями подход к проблеме наследственной изменчивости и ее реализации в фенотипе определили важный вклад эпигенетической концепции в современную теорию эволюции. Наряду с другими современными эволюционными концепциями, основанными на позициях дарвинизма, эта теория являет собой пример реального синтеза различных биологических дисциплин в изучении закономерностей эволюционного процесса.

Заключение

Несмотря на то, что в синтетической теории эволюции естественный отбор признается в качестве одного из важнейших факторов эволюции, его творческая роль фактически игнорируется. Естественный отбор характеризуется таким важнейшим показателем как его направление. Под направлением отбора понимается путь к той биологической «цели», которая достигается положительным отбором определенного генотипа или генотипов в ущерб другим. Однако при этом возникает вопрос о том, что задает направление отбора. В эволюционной генетике действие естественного отбора рассматривается с позиций повышения или понижения жизнеспособности и плодовитости организмов. Однако этим нельзя объяснить дивергенцию признаков и появление новых видов. Разная степень жизнеспособности может приводить лишь к вытеснению одних форм другими и не объясняет причин увеличения видового разнообразия организмов. Для этого необходимо обращаться к анализу адаптации, дивергенции, структуры экологической ниши и других экологических факторов. А эти вопросы до сих пор мало исследованы в эволюционной экологии.

Синтетическая теория эволюции на протяжении многих последних лет играла ведущую роль в развитии биологических исследований и привела к глубокому пониманию роли генетических факторов в эволюционном процессе. В настоящее время все большую роль в эволюционных исследованиях начинает играть экология. Благодаря появлению и развитию таких дисциплин как поведенческая экология, экоморфология, экология сообществ изучение экологических факторов эволюции вышло на принципиально новый уровень и ведет к лучшему пониманию сущности вида и механизмов видообразования.

Список использованных источников

[Электронный ресурс]//URL: https://inzhpro.ru/referat/evolyutsiya-stroitelnyih-materialov/

1. Афанасьев В.Г. Мир живого: системность, эволюция и управление. М. 1986.

2. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы// Журн. Всес. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева. 1980. Т. 25. N 3. С. 293—312.

3. Вяткин Ю. С., Журавлев В. Б., Киселев В. Д. Эволюционная теория Дарвина и современность // На сайтеАлтайского государственного университета (), 2004.

4. Галл Я. М. Эволюционное учение. — «Энциклопедия Кирилла и Мефодия», 2003.

5. Грант В. ,«»: Пер. с англ. — М.: Мир, 1991. ISBN 5-03-001432-2

6. Гродницкий Д. Л. Две теории биологической эволюции. — Саратов, 2002.

7. Дарвинизм: история и современность. Л., 1988.

8. Дубинин Н.П. Очерки о генетике. М., 1985.

9. Захаров В.Б., Мамонтов С.Г., Сивоглазов В.И. Биология: общие закономерности. М., 1996.

10. История биологии с начала XX века до наших дней. М. 1975.

11. Кивенко Н.В. Принципы познания живого. Киев, 1991.

12. Кузнецов В.И., ИдлисГ.М.. ГутинаВ.И. Естествознание. М., 1996.

13. Райт Р.Т. Биология сквозь призму веры. М., 1994.

14. Рьюз М. Философия биологии. М., 1997.

15. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоко» А.В. Краткий очерк теории эволюции. М., 1969.

16. Философские проблемы естествознания. М., 1985.

17. Югай Г.А. Общая теория жизни. М., 1985.